Если в начальном состоянии популяции по каждому гену представлен лишь один аллель, мутации постепенно повышают долю альтернативных аллеей. А что будет, если соотношение аллелей окажется равновесным?
Начальное соотношение аллелей равное и колеблется под влиянием случайностей (мутаций и смещения при дискретизации). Обратите внимание на изменение масштаба по оси ординат.
В отсутствие отбора частоты аллелей начнут «гулять» вокруг среднего значения. Кстати, иногда такие случайные смещения могут привести к потере одного из аллелей.
Пора «включать» отбор. Пусть особи, которые обладают «удачным» генотипом, имеют на 1 процент большие шансов на выживание, чем все прочие. Вам кажется, что такое малое преимущество не может сыграть свою роль в эволюции?
Те же условия, что и в прошлом случае, только включился отбор. Однопроцентного преимущества носителей доминантного аллеля A достаточно, чтобы соотношение аллелей по первому гену быстро менялось (второй пока «выключен» из игры).
Если приспособленность особи определяется единственным геном, преимущества в 1% для носителей доминантного гена достаточно для довольно быстрого изменения соотношения аллелей. А как отразится на скорости эволюции рецессивность аллеля, которому способствует отбор?
Отбор в пользу рецессивного аллеля (из состояния равенства частот двух альтернатив) идёт ещё эффективнее!
Ускорит (при условии начального равенства частот аллелей). Смотрите: за время, рассмотренное в модели, аллель, которому благоприятствует отбор, почти вытеснил свою альтернативу!
В действительности и популяции, и виды отличаются не по одному, а по множеству генов. В нашей модели мы можем рассмотреть только одновременный отбор по двум из них. Как скажется на скорости эволюции вовлечение второго гена с ещё одной парой аллелей? По гену B тоже поддержим отбором рецессивный аллель (b).
Включаем в «игру» второй ген... и эффективность отбора существенно снижается.
Смотрите, как затормозился отбор! Приспособленность фенотипа особи зависит одновременно от аллелей двух независимых генов; комбинаторика каждого из них мешает отбору по другому гену.
На нашей, достаточно простой модели это не показать, но если на приспособленность особи влияет одновременно 12 генов (по каждому из которых происходит выбор между двумя аллелями), отбор становится совершенно неэффективным! Этот феномен называется дилеммой Холдейна, и обнаружен не кем-нибудь, а одним из создателей СТЭ Дж.Б.С. Холдейном (1892-1964).
Кстати, русская Википедия пишет, что дилемму Холдейна любят креационисты. Напоминаю: это аргумент против СТЭ, а не против эволюции как таковой!
Как мы убедились, при равенстве частот аллелей эффективнее идёт отбор в пользу рецессивного аллеля. Отбор в пользу редкого аллеля эффективнее, если тот доминантен.
Осталось проиллюстрировать одно обстоятельство, затронутое в прошлой колонке. Выставляем в модели высокую поддержку отбором исходно редкого доминантного аллеля – 10%. За 500 поколений отбора такой силы хватает, чтобы редкий аллель стал преобладающим.
Увеличение доли редкого аллеля идет эффективнее в случае его доминантности.
Но, как мы говорили в прошлый раз, у сложных организмов гены взаимодействуют. Рассмотрим два доминантных аллеля разных генов. Когда они встречаются вместе, они дают значительный выигрыш – в целых 20%. Порознь они дают 1% проигрыша. Предположим, в популяции таких генов очень мало. Сможет ли отбор так же эффективно поднять их долю, как в прошлом примере?
Пример взаимодействия генов. Порознь редкие доминантные аллели двух разных генов дают снижение приспособленности в 1 процент. Зато особи, в которых эти два аллеля встретятся, получат преимущество в 20 процентов. При этих условиях отбор повышает долю таких аллелей крайне медленно.
Увы. Небольшого проигрыша особей, имеющих лишь один из взаимодополняющих генов, достаточно, чтобы этих генов в популяции оставалось немного. Отбор поддержит счастливчиков с удачным сочетанием генов, но большинство их потомков опять получит эти гены порознь. Популяционная эволюция идёт при таких условиях крайне медленно.
Почему? Когда фенотип однозначно отражает генотип, выживание более приспособленных особей эффективно сортирует гены. Если зависимость приспособленности особи от её генотипа усложняется, механизм эволюции по СТЭ начинает работать неэффективно.
На сегодня хватит. Надеюсь, вы убедились: в случаях, когда на приспособленность особи влияет изменчивость многих генов, а тем более если эти гены демонстрируют сложное взаимодействие (а не простое суммирование своих эффектов), скорость изменения частот аллелей серьёзно замедляется.
Как согласовать с этим то, что сложные организмы, демонстрирующие разнообразные взаимодействия их генов, эволюционируют быстрее своих более простых отдалённых родственников? С точки зрения СТЭ это необъяснимо.
Впрочем, на СТЭ развитие науки не остановилось...
К оглавлению
Василий Щепетнёв: Десять разных итогов
Василий Щепетнев
Опубликовано 23 февраля 2012 года
С некоторым умилением вспоминаются юбилейные доклады на тему «Историческое значение победы Октября». Всё чинно, благородно, по раз и навсегда установленному сценарию. Телевизионная трансляция из зала Большого кремлёвского дворца, на заднике огромная голова Ильича, на переднем плане трибуна с гербом Союза Советских Социалистических Республик, ряды слушателей, жадно внимающих каждому слову выступающего… Казалось, навеки — под этот доклад родился, под этот доклад и умру.
Атмосфера окаменевшей торжественности подчёркивалась сутью доклада: Октябрьская революция была исторически неизбежна, как неизбежны солнечные и лунные затмения, дни равноденствия и прочие исчисленные наукой события. И столь же неизбежна победа коммунизма во всём мире, хотя точной даты не называл ни Никита Сергеевич, ни Дорогой Леонид Ильич, о последующих вождях и не говорю.
Классическая фраза «Прошлое не знает сослагательного наклонения» трактовалась куда шире, чем предполагал Карл Хампе (Karl Hampe): теперь и будущее не должно его знать! Всё свершится так, как решат Партия и Правительство. А кто думает иначе, тот либо глупец, либо подручный мирового империализма! Сколько тебе заплатили, Иуда? (Замечу в скобках, что вопрос «сколько тебе заплатили?» выдает вопрошающего с головой: кто о чём, а вшивый о бане.)
Даже внешне безобидная альтернативная история в фантастике, весёлые и не очень рассказы о параллельных мирах, встречались в штыки: что за параллельные миры? Никаких параллельных миров без Леонида Ильича не существует, это провокация! Дошло до того, что и на фантастику традиционную стали смотреть косо.
Но будущее оказалось непослушным. Хуже того, и настоящее не желало покорно идти туда, куда велят. Наука ли не всё учла, или глупцы с подручными мирового империализма расстарались, но буквально каждый день приносит сюрпризы.
На днях я решил моделировать Самые Честные Выборы В Мире. Взял две шахматные программы, в терминах знатоков «движки», близкие по силе. И стал проводить между ними матч из семидесяти партий. Дебютные книги отключил, рэндом, то есть возможность выбора не самого лучшего хода, отключил, функции обучения (если были) тоже отключил.
Начальными служили позиции, отобранные гроссмейстером Джоном Нанном, они прилагаются к каждой программе, продаваемой известной компанией ChessBase: база nunn из десяти позиций и база nunn2 из двадцати пяти. Всего, стало быть, тридцать пять. Одна партия белыми, другая чёрными — вот и семьдесят партий. Каждому движку выделил одно ядро, 256 мегабайт памяти и минуту времени на партию. Играйте! Соревнуйтесь! Кто сколько процентов очков наберёт, тот столько процентов голосов на выборах и получит.
Помнится старая история о том, как старательный кассир в первый день работы в магазине десять раз пересчитал выручку — и получил десять разных итогов. То ж и с матчами. В первом матче победил движок А с результатом 36,5:33,5 — то есть набрал 52,14 процента голосов. Во втором победа была убедительнее — 55 процентов, зато в третьем он проиграл, набрав лишь 49,28 процента очков, то есть голосов.
Те же самые движки, те же самые позиции, тот же процессор. А результаты разнятся. В одном случае побеждает А, в другом Б. В одном случае к власти приходит ястреб, в другом голубь (в случае шахматных программ это «ChessTiger 2007» и «Ktulu 9» — удачная аналогия, не правда ли? Кtulu — тот самый Ктулху, не сомневайтесь). И это практически в идеальных условиях соперничества. При соблюдении полного равенства конкурирующих сторон.
