Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород есть, то пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где происходит ее полное окисление до СО2 и Н2О и осуществляется третий, кислородный этап энергетического обмена (см. ниже).
При отсутствии кислорода происходит так называемое анаэробное дыхание, которое часто называют брожением. В клетках дрожжей в процессе спиртового брожения пировиноградная кислота (ПВК) превращается в этиловый спирт (ПВК → Этиловый спирт + СО2).
При молочнокислом брожении из ПВК образуется молочная кислота. Этот процесс может происходить не только у молочнокислых бактерий. При напряженной физической работе в клетках мышечной ткани человека возникает нехватка кислорода, в результате чего образуется молочная кислота, накопление которой вызывает чувство усталости, боль и иногда даже судороги.
Кислородный этап. На третьем этапе продукты, образовавшиеся при бескислородном расщеплении глюкозы, окисляются до углекислого газа и воды. При этом освобождается большое количество энергии, значительная часть которой используется для синтеза АТФ. Этот процесс протекает в митохондриях и называется клеточным дыханием. В ходе клеточного дыхания при окислении двух молекул ПВК выделяется энергия, запасаемая организмом в виде 36 молекул АТФ.
Итак, в процессе энергетического обмена при полном окислении одной молекулы глюкозы до углекислого газа и воды образуется 38 молекул АТФ (2 молекулы – в процессе гликолиза и 36 – в процессе клеточного дыхания в митохондриях):
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Ф → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ
В анаэробных условиях эффективность энергетического обмена значительно ниже – всего 2 молекулы АТФ. Продукты брожения (этиловый спирт, молочная кислота, масляная кислота) в своих химических связях сохраняют еще много энергии, т. е. более выгодным в энергетическом отношении является кислородный путь диссимиляции. Но исторически брожение – более древний процесс. Он мог осуществляться еще тогда, когда в атмосфере древней Земли отсутствовал свободный кислород.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое диссимиляция? Перечислите ее этапы.
2. В чем заключается роль АТФ в обмене веществ в клетке?
3. Какие структуры клетки осуществляют синтез АТФ?
4. Расскажите об энергетическом обмене в клетке на примере расщепления глюкозы.
3.3. Пластический обмен. Фотосинтез
Вспомните!
Какую часть метаболизма называют пластическим обменом?
Какова роль зеленых растений в природе?
В каких органоидах клетки осуществляется фотосинтез?
Любой живой организм – открытая динамичная система, в которой постоянно осуществляются разнообразные процессы. В ходе жизнедеятельности клетки накапливают питательные вещества, образуют новые органоиды, растут, делятся, выполняют свои специфические функции, осуществляя при этом активный синтез органических веществ – пластический обмен и расходуя энергию, запасенную в процессе энергетического обмена. Особенно активно ассимиляция происходит в период роста организма. Но для осуществления процессов биосинтеза наличия одной энергии мало. Нужен еще материал, из которого организм сможет синтезировать свои органические соединения. Самым важным элементом, необходимым всем живым организмам, является углерод.
Типы питания. В зависимости от способа получения углерода, т. е. по типу питания, все организмы делят на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофные организмы способны самостоятельно синтезировать необходимые органические соединения, используя в качестве источника углерода неорганическое вещество – углекислый газ (СО2). Для этого они используют энергию света (растения и синезеленые водоросли) или энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений (серобактерии, железобактерии).
Гетеротрофные организмы используют в качестве источника углерода и одновременно источника энергии готовые органические вещества. К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий.
Существуют еще миксотрофные организмы (от греч. mixis – смешение), которые сочетают свойства автотрофов и гетеротрофов. К ним относят, например, эвглену зеленую, способную на свету самостоятельно синтезировать органические вещества, а в темноте – питаться готовыми.
Фотосинтез. Одним из наиболее важных процессов пластического обмена является фотосинтез – образование органических веществ при помощи энергии света. Эта энергия служит основным источником жизни на нашей планете. Зеленые растения и цианобактерии (синезеленые водоросли) используют солнечную энергию, синтезируя с ее помощью органические соединения и аккумулируя ее таким образом в виде энергии химических связей. Практически все живое на Земле так или иначе связано с фотосинтезом. Гетеротрофные организмы полностью зависят от автотрофов, которые поставляют им углерод в виде готовых органических соединений. В процессе фотосинтеза выделяется кислород, используемый для дыхания. Все запасы горючих полезных ископаемых на нашей планете образовались органическим путем из остатков растений, живших много миллионов лет назад. Сжигая уголь и нефть, мы используем солнечную энергию, запасенную древними растениями.
Рис. 50. Хлоропласт: А – расположение в клетке; Б – электронная фотография; В – схема строения
Все реакции фотосинтеза осуществляются в специализированных органоидах: у высших растений – в хлоропластах, у водорослей – в хроматофорах, а у цианобактерий – на тилакоидах – впячиваниях клеточной мембраны (рис. 50).
Суммарное уравнение фотосинтеза можно записать в следующем виде:
В процессе фотосинтеза при участии углекислого газа и воды образуется сахар – глюкоза. Эта реакция протекает за счет энергии света, которая запасается в химических связях молекулы глюкозы, т. е. во время фотосинтеза происходит преобразование солнечной энергии в химическую (рис. 51). Весь этот процесс можно условно разделить на две фазы – световую и темновую.
Световая фаза. Во время световой фазы молекулы пигмента – хлорофилла поглощают кванты света – фотоны и переходят в неустойчивое возбужденное состояние. Стремясь вернуться в исходное состояние, они отдают эту избыточную энергию, которая частично переходит в тепловую. Другая часть избыточной энергии запасается в виде АТФ, т. е. накапливается энергия, необходимая для осуществления процессов, протекающих в темновой фазе.
Рис. 51. Фотосинтез у высших растений
В водном растворе всегда присутствуют ионы водорода (Н+) и гидроксид-ионы (ОН−). Часть избыточной энергии возбужденных молекул хлорофилла тратится на превращение ионов Н+ в атомы водорода, которые активно соединяются со сложными органическими веществами – переносчиками водорода.
Оставшиеся ионы ОН− отдают свои электроны молекулам хлорофилла, превращаются в свободные радикалы и взаимодействуют друг с другом, образуя воду и молекулярный кислород:
По сути, кислород, образующийся во время световой фазы, является побочным продуктом фотосинтеза.
Все описанные выше реакции происходят только на свету. Реакции темновой фазы могут осуществляться как на свету, так и в темноте.
Темновая фаза. Во время этой фазы происходит связывание углекислого газа и использование его атомов углерода для синтеза глюкозы. Атомы водорода, необходимые для этой реакции, приносят молекулы-переносчики, присоединившие водород во время световой фазы, а энергию предоставляют молекулы АТФ.
Обе фазы фотосинтеза неразрывно связаны между собой, образуя единый сложный процесс, важнейшим итогом которого является синтез органических соединений – Сахаров и выделение молекулярного кислорода.
Большой вклад в изучение процесса фотосинтеза внес выдающийся русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев. Он впервые доказал, что растения, синтезируя сахара из неорганического вещества – углекислого газа, преобразуют энергию света в энергию химических связей.
Однако еще гораздо раньше, в 1771 г., английский ученый Джозеф Пристли на основании своих наблюдений сделал вывод, что растения улучшают воздух, делая его пригодным для дыхания. Так впервые было определено уникальное значение зеленых растений.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое ассимиляция?
2. Опишите известные вам типы питания.
