«Итак, эта особь размножится, и ее потомство составит, скажем, 100 особей; все это потомство представляет собой среднее между обычной особью и особью с отклонением [поскольку особи с отклонением встречаются редко, особи с отклонением придется спариваться с обычной особью]. Шансы выжить и оставить потомство у представителя этого поколения составят, скажем, 1½ против 1 у обычной особи [согласно предположению о смешивании наследственности], поэтому благоприятные шансы будут у потомства меньше, чем у родителя; однако благодаря большему количеству есть вероятность, что выживет в среднем 1½ из них. Если такие особи не оставят совместного потомства, что крайне маловероятно, то им опять же придется спариваться с обычными особями; их будет 150 [1½ ´ 100], и их превосходство можно выразить, скажем, соотношением 1¼ к 1 [опять же согласно предположению о смешивании наследственности]; так что есть вероятность, что из них выживет почти двое [1 процент от 1¼ ´ 150], и они породят 200 детенышей с превосходством в одну восьмую. Из них выживет чуть больше двух, однако превосходство снова снизится – и через несколько поколений его уже невозможно будет наблюдать, и его роль в борьбе за жизнь будет не значительнее, чем у любого из сотен крошечных преимуществ, возникающих в обычном организме.»
Дженкин настаивал на том, что даже при самом жестком отборе нельзя ожидать полной трансформации установившихся признаков вроде цвета кожи, если новый признак появился в популяции всего один раз. Чтобы показать, как мутация тонет среди множества нормальных особей, Дженкин привел скандальный, неполиткорректный по нашим меркам пример: белый человек, наделенный множеством превосходящих признаков, в результате кораблекрушения оказывается на острове, населенном исключительно неграми. Расистский и империалистический тон этого пассажа в наши дни звучит попросту мерзко, зато по нему, пожалуй, можно изучать настроения, царившие в обществе конца викторианской эпохи: даже если этот человек «в борьбе за существование перебьет множество негров», у него будет «очень много жен и детей» и «в первом поколении появятся десятки смышленых юных мулатов», пишет Дженкин, «разве можно рассчитывать, что население всего острова в конечном итоге сделается белым или даже желтым?»
Однако и Дженкин, как выяснилось, сделал в своих вычислениях одну серьезную логическую ошибку. Он предположил, что у каждой пары рождается 100 детенышей, из которых в среднем выживает и размножается только один. Однако поскольку рождать детенышей могут только самки, получается, что от каждой пары должны выживать и размножаться два детеныша – самка и самец, – иначе размер популяции с каждым поколением будет сокращаться вдвое: верный путь к стремительному вымиранию. Как ни странно, эту очевидную ошибку заметил только Артур Слэден Дэвис[55], помощник учителя математики в средней школе в Лидсе – в 1871 году он прислал в журнал «Nature» письмо с соответствующим разъяснением.
Дэвис показал, что если сделать поправку с целью примерно сохранять численность популяции, эффект «отклонения» не угасает (как полагал Дженкин) – он, конечно, растворяется, однако все же распределяется по всей популяции. Например, если ввести в популяцию белых кошек одну черную, то (исходя из теории смешанной наследственности) это приведет к появлению двух серых котят, четырех котят-внуков посветлее и т. д. Дальнейшие поколения будут все светлее и светлее, однако темный оттенок полностью не исчезнет. Кроме того, Дэвис пришел к совершенно верному выводу, что «хотя любое благоприятное отклонение, которое возникает один раз и не более, а дальше передается лишь по наследству, едва ли повлияет на перемены в расе в целом, однако если отклонение независимо возникнет в разных поколениях, пусть даже не больше одного раза на поколение, оно может привести к весьма значительным переменам».
Несмотря на ошибку в расчетах Дженкина, в целом его замечание было верным: если исходить из теории смешанной наследственности, то даже при самых благоприятных условиях появление одной-единственной черной кошки не сделает черной всю популяцию белых кошек, каким бы выгодным ни был этот окрас.
Прежде чем изучить вопрос о том, как же Дарвин умудрился просмотреть этот фатальный на первый взгляд просчет в своей теории естественного отбора, полезно вкратце рассмотреть теорию смешанной наследственности с точки зрения современной генетики.
Ляпсус Дарвина и зачатки генетики
В контексте наших нынешних представлений о генетике механизм, отвечающий за наследственность у всех живых существ, обеспечивает молекула под названием ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Если говорить совсем упрощенно, ДНК состоит из генов, которые содержат информацию, зашифрованную в белках, и из участков, не несущих информацию. Физически ДНК размещается на элементах под названием хромосомы: каждая особь, принадлежащая к видам, которые делятся на два пола, обладает двумя наборами хромосом – один унаследован от отца (самца), другой от матери (самки). Следовательно, у каждой особи два набора всех ее генов, причем два экземпляра одного гена могут быть совершенно одинаковыми, а могут слегка различаться. Разные формы одного и того же гена, присутствующие в определенном месте хромосомы, – это варианты, которые называют аллелями.
Современная теория генетики[56] зародилась в уме ученого, казалось бы, совсем не подходящего для этой роли: это был моравский священник по имени Грегор Мендель, живший в XIX веке. Мендель провел несколько простых на первый взгляд опытов, в ходе которых осуществлял перекрестное опыление растений душистого горошка, дававших только зеленые горошины, и таких же растений, горошины у которых получались только желтые. Первое поколение потомства, к удивлению Менделя, давало только желтые горошины. Однако у следующего поколения соотношение желтых и зеленых горошин было три к одному. Эти неожиданные результаты позволили Менделю вывести корпускулярную или дискретную теорию наследственности. Теория Менделя категорически противоречила теории смешанной наследственности: по Менделю, гены (он называл их «факторами») – это дискретные, отдельные сущности, которые и сохраняются во время развития, и передаются следующему поколению в абсолютно неизменном виде. Затем Мендель уточнил, что каждый детеныш наследует от каждого родителя один такой ген («фактор») и что те или иные признаки не обязательно проявляются у непосредственных потомков, однако могут передаваться дальнейшим поколениям. Эти выводы, как и собственно опыты Менделя, были попросту гениальными. Сельское хозяйство развивалось почти десять тысяч лет, однако ничего подобного никому и в голову не приходило. Результаты опытов Менделя одним махом свели на нет идею о смешанной наследственности, поскольку качества уже самого первого поколения потомства вовсе не были результатом смешения качеств их родителей.
Понять, каковы главные различия менделизма и теории смешанной наследственности с точки зрения естественного отбора, нам поможет простой пример[57]. Хотя теория смешанной наследственности, очевидно, не опиралась ни на какие гены, все же мы можем разговаривать в этих терминах, не нарушая сути процесса смешения. Представьте себе, что особи, несущие определенный ген А, черные, а носители гена а – белые. Начнем с двух особей, черной и белой, у каждой из которых по два экземпляра соответствующего гена (как на илл. 4). Если ни тот, ни другой ген не доминирует, то и по теории смешанной наследственности, и по теории наследственности Менделя потомство такой пары будет серым, поскольку у него будет комбинация генов (генотип) Аа. Однако тут-то мы и обнаруживаем кардинальное различие. По теории смешанной наследственности A и a физически смешаются и создадут новый тип гена, который дает носителю серый окрас. Назовем этот ген A(1). По теории наследственности Менделя подобного смешения не произойдет: оба гена сохранятся в неизменном виде. Как ясно из илл. 4, последствия будут таковы: в поколении внуков по теории смешанной наследственности все потомки будут серыми, а по теории наследственности Менделя они могут быть черными (AA), белыми (aa) или серыми (Aa). Иначе говоря, генетика Менделя позволяет передавать из поколения в поколение признаки в крайнем проявлении и тем самым добиваться генетического разнообразия. При смешении наследственных признаков разнообразие неизбежно теряется, поскольку крайние проявления тех или иных типов быстро сводятся к некоему среднему. Как верно заметил Дженкин и как покажет следующий (весьма упрощенный) пример, подобное свойство смешанной наследственности для Дарвиновой идеи естественного отбора было чревато катастрофой.
