В каждом лесном фитоценозе совместно развиваются многие растения. Но это не мирное сосуществование. Влияние растений друг на друга часто сводится к конкуренции за жизненные блага: свет, воду, питательные вещества и т.д. Более сильные растения способны угнетать более слабых. И эта борьба нередко заканчивается гибелью слабейших. Очень заметна, например, острая конкуренция за свет среди деревьев в густом еловом лесу. Те ели, которые растут быстрее, выживают. А те, что отстают в росте от своих ближайших соседей, оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.
В лесу имеет место и конкуренция между растениями за питательные вещества, содержащиеся в почве. Корни деревьев поглощают эти вещества более энергично, чем корни трав, вследствие чего деревья могут подавлять развитие травянистых растений. Это было доказано очень простым опытом в природе. Под пологом леса, где был достаточно развит травяной покров, выбрали небольшие площадки и окопали их со всех сторон глубокой канавой. Затем в нее заложили непроницаемый для корней деревьев материал, а канавы вновь засыпали землей. Таким образом площадки с растениями были изолированы от проникновения древесных корней со стороны. Вскоре после окопки площадок растения на них стали пышно разрастаться и значительно превысили по размерам соседние растения, которые находились вне площадок.
В тех типах леса, которые развиваются на очень сухой песчаной почве, например в сосновых лесах с покровом из лишайников, важное значение имеет конкуренция растений за почвенную воду. Если в таком лесу повторить опыт с окапыванием площадок, увидим, что растения, изолированные от древесных корней, развиваются заметно лучше. Сходный результат получится, если специально поливать площадки, но не окапывать их. Приведенные примеры показывают, какими путями различные растения, обитающие в лесу, воздействуют друг на друга, каким образом они конкурируют между собой.
Но взаимоотношения растений в лесу не сводятся только к конкуренции, к угнетению одних другими. Есть и иные формы взаимодействия. Особенно важное значение в жизни леса имеет симбиоз между корнями высших растений (деревья, кустарники, травы) и микроорганизмами (бактерии, грибы). Лучше всего изучен симбиоз корней и микроскопических грибов, который известен под названием микоризы. Нитевидные гифы гриба сплошь оплетают кончики корней, образуя подобие рыхлого футляра, и помогают корням извлекать из почвы некоторые труднодоступные питательные вещества. В свою очередь, гриб получает от корня подкормку - органические продукты, выделяемые наружными клетками корня.
Микориза очень широко распространена среди лесных растений. Достаточно сказать, что около 80% древесных пород, входящих в состав лесов нашей страны, имеют микоризу. Иными словами, подавляющее большинство наших деревьев не обходится в своем питании без помощи почвенных грибов. Микориза есть также у многих лесных трав.
В лесу совместно существуют две большие группы растений: зеленые (автотрофные) и незеленые (гетеротрофные). К первым относятся деревья, кустарники и кустарнички, почти все травянистые растения, а также мхи. Зеленые растения служат первичными источниками органического вещества на Земле. В процессе фотосинтеза они создают сложные органические соединения из сравнительно простых - углекислого газа и воды, а необходимую для этого энергию получают от Солнца. Совершенно иначе обстоит дело у незеленых, гетеротрофных растений - грибов, слизевиков, бактерий. Они используют готовые органические вещества, получая из них энергию, необходимую для своей жизнедеятельности. Некоторые гетеротрофные растения паразитируют на различных живых организмах и питаются за их счет. Другая часть гетеротрофов - сапрофиты, их пищей служат мертвые органические остатки. Сапрофиты играют важную и очень полезную роль в жизни лесного фитоценоза. Их деятельность сводится к разложению сложных органических веществ на более простые. Конечными продуктами разложения являются неорганические соединения: углекислый газ, вода, минеральные соли и т.д. Сапрофитные растения своеобразные могильщики в лесу: они не дают накапливаться мертвым органическим остаткам растительного и животного происхождения, производят их минерализацию.
Таким образом, в лесу непрерывно идут два противоположных процесса: создание органического вещества и его разрушение. Один процесс осуществляют зеленые, автотрофные растения, другой - сапрофиты. Как видим, в лесу есть две большие группы растений, противоположные по своей деятельности, но тесно связанные между собой. Это еще одно проявление взаимосвязей между растениями в лесном фитоценозе.
Необходимо немного сказать и о размещении отдельных растений в лесном фитоценозе. В лесу обычно нетрудно видеть своеобразные этажи растительности - ярусы. Верхний, господствующий ярус всегда образуют деревья. Эти крупные, мощные растения - основа лесного растительного сообщества. Под их пологом создается специфическая лесная среда, сильно отличающаяся от того, что мы находим на открытом, безлесном пространстве.
В лесу деревья растут достаточно близко и поэтому оказывают друг на друга сильное влияние. В результате этого стволы их сильно вытянуты, кроны очень узки, а живые ветви начинаются высоко от земли. Все это особенно хорошо видно на отдельных крупных деревьях, которые остались после вырубки густого высокого леса.. Но взгляните на одиночное старое дерево, которое смолоду росло на открытом месте. Оно имеет совершенно другой вид. Ствол его невысокий, более или менее извилистый, внизу толстый, а кверху быстро сходящий на нет (как говорят лесоводы - сбежистый). Крона мощная, очень широкая, начинающаяся иногда чуть ли не от земли.
В лесу деревья сильно тянутся вверх и ни одно из них не может свободно разрастись в ширину. Взаимодействие деревьев, жестокая конкуренция между ними - характернейшая черта леса.
Под пологом деревьев обычно располагаются более низкие ярусы растительности: подлесок (кустарники), травяной и моховой покров. Все эти ярусы, в отличие от древесного, господствующего, называют подчиненными. Растения нижних ярусов действительно во многом зависят от деревьев, заметно подавляются ими. И подавляются тем больше, чем гуще стоят деревья. Посмотрите, например, как распространен орешник в наших дубравах. В густом нестаром лесу его мало и он плохо растет, выглядит слабым, угнетенным. В старом, сравнительно редком лесу, где достаточно света, орешника обычно много и кусты его крупные, мощные.
Нечто подобное часто можно наблюдать и в отношении травяного покрова в лесу. Чем гуще древесный ярус и подлесок, тем слабее развит травяной покров. Особенно хорошо это заметно в дубравах. В еловом лесу отчетливо проявляется влияние сомкнутости полога деревьев на моховой покров. В достаточно густых молодых ельниках на почве совсем нет мхов из-за чрезвычайно сильного затенения. По мере изреживания древесного яруса мхи постепенно начинают появляться, и в старом ельнике на почве уже сплошной моховой ковер.
На этих примерах можно видеть, как влияет в лесу густота господствующего, древесного яруса на развитие нижележащих, подчиненных ярусов. Следовательно, в лесу связаны между собой не только отдельные растения, но и целые структурные единицы лесной растительности - различные ярусы. Чем гуще древесный полог, тем обычно слабее развиты нижележащие ярусы и тем более угнетены отдельные растения, образующие их. Угнетенность растений проявляется в том, что они плохо растут, не цветут и обнаруживают другие признаки подавленного развития.
В лесных фитоценозах иногда можно наблюдать не один, а два хорошо отграниченных яруса деревьев - более высокий и более низкий. Так бывает, например, в некоторых типах сосновых лесов, где верхний, первый ярус образуют очень высокие сосны, а в состав второго яруса входят значительно более низкие дубы и липы. В отдельных случаях можно выделить даже три яруса деревьев. Понятно, что деревья нижележащих ярусов должны быть довольно теневыносливыми, ведь им приходится расти в условиях большего или меньшего затенения.
Все это хорошо подтверждается на примере с сосновым лесом, о котором мы только что говорили: дуб и липа, растущие во втором ярусе, менее требовательны к свету, чем сосна, образующая первый ярус. В природе нередко встречается такой тип леса, он достаточно устойчив и долговечен. Но вряд ли вы где-нибудь встретите лес из тех же деревьев, но с обратным расположением ярусов (вверху дуб и липа, внизу сосна). Эта комбинация невозможна: светолюбивая сосна быстро погибнет под пологом дуба и липы от затенения. Словом, деревья, входящие в состав нижележащих ярусов, всегда более теневыносливы, чем те, которые образуют самый верхний ярус.
Какие же из наших деревьев светолюбивы, а какие теневыносливы? К первым относятся лиственница, береза, сосна. Об их светолюбии можно судить даже по внешнему облику: кроны этих деревьев очень рыхлые, ажурные, они пропускают много света. Теневыносливые деревья, напротив, имеют густые, плотные кроны, создающие сильное затенение. Примерами таких деревьев могут быть ель, пихта, липа. Дуб занимает промежуточное положение, его нельзя отнести ни к типично светолюбивым, ни к типично теневыносливым древесным породам.
