Если х обозначает неизвестную (искомую) численность популяции, А число особей, пойманных при первом отлове (все меченые), а В - число особей, пойманных при втором отлове (в котором а обозначает число меченых животных), то, следовательно:
х = АВ/а
Многим специалистам по млекопитающим эта формула кажется протертой до дыр, но она по-прежнему служит очень удобной исходной точкой для ряда сложных и опосредованных вычислений.
Всякая оценка предполагает определенные предпосылки. Такое определение числа особей в популяции опирается на то, что вероятность поимки одинакова для всех особей. Давно признано, что эффективность ловушек зависит от распределения и числа как самих ловушек, так и изучаемых животных; существует несколько интересных работ о том, как именно следует делать поправки на такого рода факторы (см., в частности, Хейнс, 1949, и Стикел, 1946).
На результатах, кроме того, может сказаться прежний опыт знакомства с ловушкой, особенно когда пребывание в ней было неприятным и надолго запоминающимся событием. И если повторный отлов провести до того, как воспоминания о первом отлове изгладятся, оценка численности популяции может получиться завышенной, поскольку a окажется слишком маленьким. Если же, наоборот, вкусный и изобильный корм так понравился животным, что пребывание в ловушке показалось им очень приятным, при повторном отлове они пойдут в нее охотно и тем самым занизят численность популяции.
Поимка мышей в ловушки типа лонгвортовских принципиально отличается от поимки их в захлопывающиеся мышеловки. В последнем случае мышь попадается либо потому, что она пробегает по мышеловке, поставленной на знакомой дорожке, либо потому, что начинает грызть приманку. Но в лонгвортовские ловушки они попадаются благодаря присущему им стремлению к исследованиям, благодаря любопытству. Спрашивать, почему мышь входит в такую ловушку, - то же самое, что спрашивать, почему курица перебегает шоссе. Люди, сталкиваясь с незнакомыми им предметами, ведут себя точно так же: открывают незнакомые гардеробы, берут в руки незнакомые вещицы, задают вопросы о незнакомых людях. Животному, для того чтобы выжить, надо знать среду своего обитания, а для мышей особенно важны всякие отверстия.
Фактор изменчивости в потребности исследовать, выражающийся в наклонности отдельных особей входить в ловушки, изучался очень мало. Бюро впервые изучало его на Rattus norvegicus, и для этого была изобретена методика, получившая название "предварительного приманивания". Предварительное приманивание проводилось с помощью приманки, положенной в открытые ловушки с неснятым предохранителем, - это позволяло наиболее пугливым зверькам преодолеть боязнь. Мыши же на складе сэра Джона встревожили меня потому, что среди них оказались такие особи, у которых боязнь со временем не проходила. Я собирался применить метод "поимка повторная поимка" для определения численности мышей на некоторых складах, и мне не понравилось, что находятся такие мыши, которые не желают принять в этом участие.
* * *
Новое жилище 44 мышей (24 самцов и 20 самок) представляло собой круглую выгородку шести метров в поперечнике, сделанную из листов дюралюминия, которые позже были использованы для сооружения квадратных выгородок, предназначавшихся для размножения. В этой выгородке имелось четырнадцать деревянных ящиков для гнезд, небольшие кормушки со смесью овса и пшеницы, расставленные по периметру, и поилка в центре. По полу было разбросано сено для гнезд, и вскоре мыши вполне там освоились: несколько самцов защищали свои участки, а остальные сгрудились вместе. Спустя несколько недель я начал серию ночных отловов с промежутком между ними в две недели.
Поскольку все эти мыши были пойманы с помощью лонгвортовских ловушек, можно было ожидать, что все они снова в них войдут. Если при каждом отлове они будут попадаться почти все, я ничего не узнаю об изменчивости в поведении по отношению к ловушкам. Для того чтобы показать статистически достоверные различия, мыши должны были иметь возможность рассортироваться по разным категориям. Методика отлова была следующей: в течение ночи ловушки проверялись каждые три часа и спущенные помечались цветными мелками. Идея заключалась в том, что мыши, тяготеющие к ловушкам, будут попадаться в них раньше мышей, опасающихся их.
Результаты семи отловов нельзя назвать эффектными, но они все же были интересными. В течение пяти лет эти цифры не привлекали внимания статистиков, но даже мне было достаточно взглянуть на карточки, чтобы увидеть, что у некоторых мышей значительно преобладала пометка "А", показывавшая, что они постоянно попадались в ловушку между 18 и 21 часами, а у других был избыток "В", "Г" или прочерков, что означало, что они попадались уже под утро или не попадались вовсе. Когда в 1958 году Джон Джефферс из Лесного управления проанализировал результаты этих и других отловов, он следующим образом подвел итоги эксперимента:
"Если учитывать колебания в количестве ловушек, то в поведении мышей по отношению к ловушкам на протяжении всей серии не происходило никакого изменения, и вероятность того, что отдельная мышь избежит поимки, оставалась поразительно постоянной... Если исходить из гипотезы, что вероятность поимки отдельной мыши оставалась на протяжении каждого отлова постоянной, то значительного отклонения от ожидаемого числа поимок не наблюдалось. Существенных различий в пропорции числа самцов и самок, пойманных в семи отловах, также не наблюдалось, и ничто не указывает на существование большей склонности ловиться у самцов или у самок. Однако между отдельными особями и того и другого пола наблюдались статистически достоверные различия в этой склонности: некоторые мыши попадались почти при каждом отлове, а меньшее число их попадало в ловушки только раз или два, причем мыши, тяготеющие к ловушкам, оказывались пойманными преимущественно при первом или втором осмотре, тогда как опасающиеся ловушек - при третьем или четвертом".
Меня очень удивило, что я ни разу не поймал всех мышей за один отлов, даже когда умудрялся размещать в выгородке до 100 ловушек. Казалось бы, у каждой мыши при каждом отлове была возможность попасть в ловушку, но у некоторых иногда просто не было желания лезть туда. То, что ловушками были обеспечены все мыши, доказывается еще и отсутствием статистически достоверного различия в поимках самцов и самок: ведь при обычных отловах, как правило, преобладают самцы, что объясняется их большей активностью, в результате которой они попадают в ловушки первыми.
Мне было ясно, что как следует заняться этим вопросом я смогу, только если в моем распоряжении будут мыши, абсолютно незнакомые с ловушками предпочтительно пойманные руками во время молотьбы или при разборке штабелей на зерновых складах. У меня имелось несколько мышей, рожденных в неволе, и я некоторое время наблюдал их реакции на ловушки. Рис. 16 (Fig_16.jpg) показывает, как мышь наталкивается на первую в своей жизни ловушку, исследует ее и оказывается пойманной. Эта серия фотографий была сделана в мышином доме при помощи импульсной лампы. На первой мышь показана в тот момент, когда она заметила ловушку, которую я поставил возле подносика с кормом. Она насторожена - ушки подняты, задние лапки полусогнуты, все тело напряжено для прыжка в сторону, если ловушка проявит враждебные намерения. На второй фотографии мышь подходит к ловушке, но все еще побаивается ее. Следующие две показывают, как она исследует ловушку. Затем она вошла в устье туннеля, но моя лампа не успела перезарядиться, и следующий снимок я сделал, когда мышь уже выходила оттуда. В конце концов она повернулась, снова вошла в ловушку и на этот раз забралась так далеко, что наступила на спусковой механизм. Между тем моментом, когда она впервые заметила ловушку, и моментом поимки прошло только три минуты.
А рис. 17 (Fig_17.gif) показывает путь, выбранный другой мышью в течение трехминутных исследований, которые она проводила возле своего гнезда. За это время она наткнулась на три только что поставленные ловушки, нерешительно потопталась в устье двух из них, но не вошла ни в одну.
Анализ значительного числа подобных наблюдений с учетом таких факторов, как возраст и пол каждой мыши, а также расстояние между гнездом и ловушкой, несомненно дал бы ценные результаты. Но на том этапе моей работы я не мог заняться изучением этого вопроса. По тем же причинам, по каким я не стал подробно анализировать боевое поведение, я предпочел не углубляться в проблемы поведения животных по отношению к ловушкам. Я почти ничего не знал о подобных работах и не имел желания узнавать о них больше, так как меня в основном интересовало поведение индивидов в той мере, в какой оно помогает понять то, что происходит в популяциях. Так легко потерять из виду лес, заплутавшись в подлеске! В науке не менее, чем в политике, важно отдавать себе отчет в том, что имеет первостепенную важность, а что - нет.
