они синтезируются в небольших количествах в одном из органов растения и перемещаются к другим органам благодаря ряду специфических реакций. Потребность растений в гормонах обычно невелика. Расстояние, на которое могут перемещаться гормоны, весьма различно: от листа до почки (относительно большая длина), от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток (гораздо меньше) и от одной органеллы к другой в пределах клетки. У высших цветковых растений имеется несколько контролирующих физиологические процессы гормонов: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.
Ауксин контролирует скорость растяжения клеток и направление роста. Природный ауксин — индолилуксусная кислота (ИУК) образуется в верхушках стеблей. Гиббереллины — группа веществ, контролирующих цветение. Цитокинины синтезируются в корне и перемещаются вверх, взаимодействуя с ауксинами, ингибируя действие последних. Абсцизовая кислота (АБК) — гормон стресса, подавляющий активный вегетативный рост почек и инициирующий переход в состояние покоя. АБК подавляется цитокининами. Этилен — гормон созревания и старения, действие которого может быть ингибировано некоторыми веществами, в частности углекислым газом или озоном. В то же время присутствие озона в окружающей цветы атмосфере даже в малых концентрациях нежелательно, так как в течение всего нескольких часов он может вызвать полное увядание срезки цветов.
ДЫХАНИЕ ЦВЕТОВ
Сохранение высоких декоративных качеств срезанных цветов на протяжении некоторого времени — одна из наиболее трудных задач технологии хранения, поскольку физиологическое и микробиологическое разложение ткани цветов неизбежно и закономерно, а количество запасенных веществ невелико. Как всякий живой организм, срезанный цветок продолжает дышать, и в процессе дыхания происходят процессы диссимиляции — расщепления органических веществ с расходованием запасенной в них энергии, причем органический материал полностью превращается в конечные неорганические продукты — воду и углекислый газ.
Пока цветок дышит, он остается живым; с прекращением дыхания останавливается поток энергии, поддерживающий сложную структуру растительных клеток, процессы в них теряют упорядоченность, и растение погибает. Дыхательный газообмен и обусловленный им уровень окислительно-восстановительных реакций характеризуют устойчивость организма к процессам старения. Дыхание определяет общий метаболизм цветка — чем слабее и ровнее дыхание цветов, тем дольше они сохраняются, поскольку замедляются соответствующие обменные реакции.
Субстратами дыхания, помимо углеводов, могут быть жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты (в листьях и побегах) и т. д. Обмен СО2 и О2 происходит на поверхности растений путем диффузии. Расщепление макромолекулярных субстратов в дыхательных процессах предшествует гидролизу: полисахариды гидролизуются до моносахаридов, жиры — до глицерина и жирных кислот, белки — до аминокислот. Процесс дыхания обычно характеризуется интенсивностью дыхания (м3/кгс), определяемой следующим образом:
K=V/mt, (1)
где V — объем выделенного углекислого газа или поглощенного кислорода, м3; т — масса цветов, кг; t — время, с.
Интенсивность дыхания можно характеризовать, как иногда делается, массой выделенного СО2 (в мг) за единицу времени, отнесенной к массе цветов.
В процессе дыхания энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в различных органических веществах, высвобождается и используется на поддержание жизнедеятельности. Дыхание представляет собой аэробный окислительный распад органических соединений на простые, неорганические, сопровождаемые выделением энергии.
Если субстратом дыхания служат сахара (С6Н12О6), происходящие реакции окисления приводят к выделению воды и углекислого газа. При этом выделяется определенное количество тепла (2824 кДж на 1 грамм-молекулу глюкозы), что необходимо учитывать при холодильном хранении цветов. Для характеристики дыхания используют также дыхательный коэффициент, который представляет собой отношение выделенного объема углекислого газа к поглощенному объему кислорода:
δ — V1/V2, (2)
где V1 и V2 — объемы соответственно поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, м3.
В зависимости от преимущественного использования тех или иных веществ в качестве субстрата дыхания могут возникать изменения величины дыхательного коэффициента. Если дыхательным субстратом служат сахара типа глюкозы, дыхательный коэффициент равен единице.
Когда роль субстрата играют липиды, белки и другие соединения с высокой степенью восстановления, дыхательный коэффициент оказывается меньше единицы. Для субстратов с более низкой, чем у Сахаров, степенью восстановления дыхательный коэффициент больше единицы, например при окислении щавелевоуксусной кислоты или других кислот.
Определив дыхательный коэффициент срезки цветов путем параллельного измерения содержания СО2 и О2, можно получить представление о степени окисления расщепляемых соединений, что характеризует состояние срезки. Не вся энергия, освобождаемая при дыхании, расходуется в процессах жизнедеятельности. Растительный организм использует в основном ту энергию, которая запасена в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ). Она расходуется на процессы синтеза белков, нуклеиновых кислот и других важных органических соединений, на процессы поступления и передвижения питательных веществ и воды. Большая часть энергии, не запасенной в АТФ, рассеивается в виде тепла.
Таким образом, дыхание срезки представляет собой сумму обратимых и необратимых реакций, в процессе которых выделяется углекислый газ и поглощается кислород, что сопровождается реакциями распада одних и образованием других соединений. Пока не установилось равновесие, скорости этих реакций будут изменяться. Эти изменения носят в общем сопоставимый характер даже для очень разных видов декоративных растений. Зависимость дыхания от времени бывает сходной, различаясь лишь масштабом времени, наблюдается последовательная смена фаз дыхания (табл. 1).
1. Различные фазы интенсивности дыхания
Изменения интенсивности выделения СОг связаны с внешними изменениями цвета листьев. В течение первой и второй фаз эта связь мало заметна, но в начале третьей фазы происходит потеря пигмента. Зеленая окраска листьев бледнеет и переходит в желтую. Затем листья приобретают красноватую окраску из-за окисления содержащихся в клетках полифенолов. У растений, не содержащих полифенолов, листья становятся прозрачными и серыми вследствие утечки сока из разрушающихся клеток в межклетники.
Подъем дыхания в шестой фазе связан с наступлением так называемого климактерического периода, который характеризуется разрушением белков и возрастанием окислительной активности митохондрий. В постклимактерический период биосинтетические процессы прекращаются, возрастают процессы распада. Происходит распад митохондрий и других клеточных структур, нарушается энергетический обмен, растение окончательно погибает.
Интенсивность дыхания розы в срезке гораздо ниже, чем на материнском растении, причем это снижение доходит до 50 %. Такое снижение наблюдается в течение трех дней, затем происходит некоторый подъем интенсивности дыхания. Характерно, что лепестки розы имеют значительно большую интенсивность дыхания, чем цветок целиком. Интенсивность дыхания лепестков возрастает перед раскрытием бутона, достигая максимума при полном раскрытии цветка, после чего наблюдается уменьшение этого показателя.
