центральной вакуоли (Гэлстон, 1983), которая плотно прижимается к клеточной стенке, способствуя поддержанию формы клетки в мягких органах растения (листьях, стеблях, побегах). Форма декоративных травянистых растений зависит от гидростатических сил, при ослаблении последних вследствие потери влаги возникают утрата тургора и увядание. Если процесс увядания, например при сухом хранении срезки, не зашел далеко, при получении влаги запас воды в вакуоли возобновляется, тургор восстанавливается. Растения за счет специальных механизмов саморегуляции способны поддерживать свою оводненность на постоянном уровне, непрерывно поглощая воду и испаряя ее.
Транспирация представляет собой выделение растением водяного пара в атмосферу в основном посредством листьев и лепестков. Вода испаряется с поверхности влажных клеток, диффундирует по межклетникам и выходит наружу через открытые устьица либо кутикулу. Способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться оценивают величиной водного потенциала, имеющего размерность давления. В отсутствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется водным потенциалом клетки, первоначально равным осмотическому потенциалу раствора, заполняющего вакуоль. С проникновением воды в вакуоль объем последней увеличивается, а раствор становится более разбавленным. Цитоплазма прижимается к стенке клетки, возникает противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое. Когда противодавление клеточной стенки достигает достаточно большой величины, устанавливается динамическое равновесие, и приток воды прекращается.
Водный потенциал клетки определяется суммой потенциала давления и осмотического потенциала, который всегда отрицателен. Потенциал давления в живых клетках положителен. Клеточный потенциал равен нулю (при полном тургоре) или отрицателен при потере влаги и тургора. Если потенциал давления или тургорный потенциал упал до нуля, лист полностью завядает. Поэтому о завядании и потере влаги листьями и лепестками обычно судят по легко измеряемой величине водного потенциала соответствующих клеток (см. главу 8).
Интенсивность транспирации зависит от температуры и влажности воздуха, ширины раскрытия устьичных щелей, числа устьиц, облиственности срезки и разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа. Обычно вода из межклетников диффундирует в более сухой атмосферный воздух, и продолжительность сохранения срезки цветов в свежем состоянии определяется тем, как обеспечен транспорт к цветку воды и метаболитов, необходимых для поддержания жизнедеятельности.
В срезке цветов передвижение веществ по цветоносу отличается от аналогичного процесса на материнском растении, поскольку цветонос с цветком отделен от корней и частично листьев. Избыток воды, куда погружен цветонос, не может компенсировать активности корневой системы, обеспечивающей поступление веществ из почвенного раствора и веществ, синтезированных корневой системой, в том числе различных метаболитов и гормонов. Срезанный цветок в лучшем случае может использовать лишь то, что растворено в питающей его воде, засасываемой через срез цветоноса вследствие транспирации. Некоторые растворенные вещества, в частности сахара, адсорбируются плазматическим содержанием ситовидных трубок флоэмы, как это происходит и при движении синтезированных самим растением метаболитов. Вода перемещается по сосудам ксилемы цветочного побега, а тургор цветка и побега зависит от содержания в них воды.
Цветы различного анатомического строения, с неодинаковой сосудистой системой должны различаться и по срокам жизни в вазе. К числу наиболее устойчивых к завяданию в срезке декоративных растений относится тюльпан, наименее устойчивых — георгина. Промежуточное положение занимает душистый горошек. Гидравлическая характеристика сосудистой системы срезанных цветов определяется следующими факторами: отношением общей площади сосудов ксилемы к площади поперечного сечения стебля; средним количеством сосудов на один срез и на единицу площади срезки.
Существует прямая зависимость между способностью срезанного цветочного побега транспортировать воду и количеством сосудов в стебле, в то время как величина поперечного сечения сосудов (диаметр) играет прямо противоположную роль. У тюльпана средний диаметр сосудов меньше, но число их больше; у георгины — наоборот. Душистый горошек занимает промежуточное положение. Срезка тюльпана обладает наибольшей способностью к быстрому и полному восстановлению тур-гора, в то время как георгины даже после незначительного снижения тургора восстанавливают его с трудом, а при сильной потере тургора вообще не могут возвратиться в тургосцентное состояние, хотя сосуды георгины занимают примерно в 3 раза большую площадь, чем сосуды тюльпана. Более узкие и многочисленные сосуды ксилемы тюльпана обеспечивают лучшее водоснабжение цветка и стебля за счет капиллярных сил, величина которых тем больше, чем меньше диаметр трубок ксилемы.
Водный стресс в срезке обычно рассматривают как причину быстрого увядания вследствие закупорки проводящих сосудов стебля, которая может возникать в результате деятельности микроорганизмов либо под влиянием различных физиологических факторов. Баланс воды поэтому — один из главных факторов продолжительности жизни срезанных цветов. Со временем наблюдается снижение поглощения воды растением, сопровождающееся и уменьшением транспирации.
На рисунке 1 представлены кривые изменения транспирации и поглощения воды срезкой розы. Изменения в характере транспирации срезки роз сопровождаются изменением массы цветка. Причем это изменение неодинаково для цветов с длительным сроком жизни (роза Супер Стар) и более коротким (Голден Вэйв). В первые два дня наблюдается увеличение массы цветков и того и другого сорта, причем розы Супер Стар еще три дня сохраняют повышенную массу и лишь затем наблюдается ее снижение до уровня, все-таки превосходящего начальный. Поглощение воды превосходит транспирацию в течение первых пяти дней, затем эти показатели выравниваются и спустя примерно два дня транспирация начинает превосходить поглощение воды. Розы Голден Вэйв теряют массу начиная с третьего дня и уже на четвертый день их масса становится меньше первоначальной. Величины поглощения воды и транспирации монотонно снижаются в течение всего периода наблюдений. Измерения водопроницаемости (гидравлической проводимости) сосудистых каналов стебля указывают поначалу на резкое, а затем постепенное уменьшение этой величины для обоих сортов роз. Спустя 100 ч проводимость составляет около 0,2 первоначальной. Необходимо отметить, что проводимость сосудистой системы у свежесрезанных цветов не зависит от развития и возраста цветка.
Рис. 1. Водопоглощение и транспирация срезки розы: 1 — транспирация; 2 — водопоглощение
Водный потенциал лепестков резко уменьшается спустя примерно шесть дней, чем и определяется продолжительность жизни цветов в вазе. Такое снижение водного потенциала происходит не вследствие естественного старения, поскольку непосредственно на вегетирующем растении уменьшения водного потенциала в течение того же времени не наблюдается. Раннее старение цветочной срезки вызывается развитием водного стресса, ведушего к снижению соответствующего потенциала, причем этот процесс происходит более быстро у сортов с коротким периодом жизни.
Закупорка сосудов — основная причина увядания и старения срезанных цветов, что подтверждается снижением гидравлической проводимости стебля, одинаковым для обоих сортов. Это снижение проводимости нельзя связать с естественным старением, поскольку у вегетирующего растения она не изменяется, уменьшение проводимости происходит в результате
