Сочетание аллелей, ответственных за развитие брудастости, с длинношерстностью способствует равномерному развитию длинной прямой шерсти по всему корпусу собаки, что характерно для йоркширского терьера, лхасского апсо или мальтезе. Сочетание аллелей брудастости и генов нормальной длины шерсти приводит к формированию прямой шерсти с нормальным соотношением подшерстка и остевых волос, равномерно распределенных по всему корпусу собаки. Подобные собаки имеют шерсть средней длины, умеренно выраженные «усы» и «бороду».
Рис. 44. Метисы волка с пуделем и пуделя с английским бульдогом (внизу)
Курчавая и волнистая шерсть в сочетании с аллелями, ответственными за жесткость, длину, определяет шерстный покров целого ряда пород.
Скрещивание жесткошерстных курчавых собак с волками или собаками с «диким» типом шерсти дает потомство с довольно длинной, прямой и достаточно жесткой шерстью, курчавость или волнистость шерсти полностью исчезает. Аналогичные собаки получаются и при скрещивании жесткошерстных, имеющих прямую шерсть, с длинношерстными или короткошерстными собаками. Подобный фенотип обеспечивает доминирование брудастости, жесткой и прямой шерсти.
Кроме вышеописанных аллелей, обусловливающих развитие тех или иных характеристик шерстного покрова, существует масса факторов, как наследственного, так и ненаследственного происхождения, влияющих на формирование типа шерсти у животного.
К наследственным можно отнести множество генов-модификаторов, влияющих на развитие и соотношение волос разного типа (подшерстка и остевых волос), а также возможную неполную пенетрантность и экспрессивность описанных аллелей, вкупе обеспечивающих большую широту нормы реации, что способствует многообразию проявлений модификационной изменчивости шерстного покрова.
К ненаследственным можно отнести влияние климатических условий, тип кормления, наличие или отсутствие стрессорных факторов. Даже внутри одной породы могут встречаться собаки с разной шерстью. Многое зависит и от способов ухода за ней. Так, у одного и того же эрдельтерьера после стрижки или щипки сформируется совершенно другой волосяной покров, отличающийся и по структуре, и даже по интенсивности окраски.
Шерстный покров и конституция
Характер шерстного покрова во многом зависит от конституции собаки. Так, собаки крепкого типа конституции, которых раньше разводили в Германии, имели более густую и жесткую шерсть, чем изящные собаки, разводимые в Англии и Америке.
Современная селекция во многих породах ведется в направлении отбора собак с длинной шерстью, позволяющей создавать из нее сложные прически. Это приводит к изменению породного типа в целом. Крепкие старотипные собаки с жесткой шерстью все меньше и меньше участвуют в современном разведении, уступая дорогу более изящным, но зачастую и излишне утрированным собакам.
Глава 4. Окраска кожи и шерстного покрова
При первом взгляде на многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие их окраски, с трудом поддающееся систематизации. На самом же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности. Общее впечатление об окраске создается сочетанием цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большее влияние на восприятие основного тона, а подшерстка — на оттенок.
Пигменты, обусловливающие окраску шерсти
Все многообразие окрасок млекопитающих обусловлено наличием или отсутствием пигментов — меланинов. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме, зрительной рецепции, обусловливают адаптацию кожных покровов к внешней среде, защищая организм от действия ультрафиолетового излучения. Меланины присутствуют не только в покровах, но и в мозговых оболочках, а также в меланоцитах опухолей. Поскольку пигментные клетки закладываются в нервном валике на ранних стадиях эмбриогенеза, то часто нарушения пигментации сопутствуют тяжелым поражениям нервной системы и органов чувств. Такое наблюдается, например, у белых голубоглазых кошек и собак, страдающих врожденной глухотой.
Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу.
Меланины представлены двумя формами: эумеланином и феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен, или меланосом разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них или отражающегося от них. Химический состав эумеланинов и феомеланинов одинаков: это полимеры индол-5,6-хинона.
Эумеланин — сложный азотсодержащий гетерополимер, и он присутствует в коже и волосах. Он нерастворим в органических растворителях и устойчив к химической обработке.
Феомеланин образуется только в волосяных фолликулах и не встречается в коже. Он представляет собой серусодержащее соединение, растворимое в щелочах.
Оба вида пигмента образуются в организме из аминокислот с ароматическими ядрами — фенилаланина и тирозина. Для образования меланина в шерсти млекопитающих требуется не менее восьми ферментов. Так, первый переход из фенилаланина в тирозин катализируется ферментом 1,2-фенилаланин-4-гидроксилаза, второй — из тирозина в диоксифенилаланин — ферментом тирозиназа.
Эумеланин имеет две модификации: черный — собственно эумеланин — и коричневый (возможно, и не один), являющийся мутантной формой черного. Гранулы эумеланина имеют несколько вытянутую эллипсоидальную или сферическую форму и могут достаточно сильно варьировать по размерам. Они придают волосу, в особенности его чешуйчатому слою, высокую механическую прочность и упругость.
По биофизическим характеристикам выделяют три модификации феомеланина: желтой, оранжевой и красной окраски (Алиев, Рачковский, 1986, 1992). Гранулы феомеланина гораздо мельче эумеланиновых и имеют шарообразную форму. Структура клеток волос, содержащих только феомеланин, характеризуется значительно меньшей прочностью, чем клеток, содержащих эумеланин (Коновалов, 1983). Волосы, окрашенные феомеланином, менее устойчивы к механическим воздействиям.
Оба вида меланинов присутствуют практически всегда одновременно, причем важно отметить, что одновременно могут присутствовать один тип эумеланина и один тип феомеланина. Они могут по-разному распределяться по волосу. Так, у животных окраса «агути», или зонарно-серого, в одной и той же волосяной луковице образуются и феомеланин, и эумеланин, которые располагаются по длине волоса в определенной последовательности. У собак черного или коричневого окраса феомеланин присутствует в волосе, наряду с эумеланином, но «замаскирован» последним, поэтому волосы имеют черный или коричневый цвет. На биосинтез той или иной формы меланина влияют условия клеточной среды.
Интенсивность пигментации
Пигментные зерна могут распределяться по волосу с различной плотностью и присутствовать как в корковом слое, так и в сердцевине. Нередко пигментные гранулы, содержащие эумеланин, могут разрушаться в клетках волоса: в таких гранулах исчезает мембрана и гидролизуется белковая основа. В этом случае меланин диффузно распределен по клетке. Пигментные гранулы иногда распределены равномерно в клетках различных слоев волоса, иногда скапливаются в периферических или, наоборот, центральных отделах слоев. Они могут варьировать и по величине. Например, темные остевые волосы содержат большие эллипсовидные гранулы, а более светлые и тонкие волосы подшерстка — мелкие сферические. Отдельные гранулы меланина могут группироваться и образовывать кластеры самой разнообразной формы.
Рис. 45. Врожденное ослабление окраса
Голубой и черный терьеры
При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски интенсивный. Плотность пигмента может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. От этих факторов зависят оттенки окраса. Если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас вроде бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается, например, голубой окрас пуделей, догов, керри блю терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный. Такие окрасы, как изабелловый или кофейный, представляют собой ослабленный коричневый. Многие окрасы меняются с возрастом животного. Это может быть вызвано как изменением структуры шерстного покрова, так и перераспределением пигментов в волосе, нарушением синтеза пигментов, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос.
