Морфологически лимбическая система окружает кольцом таламус. Лимбическая система, таламус и кора мозга соединены друг с другом многообразной системой приводящих путей (Powel, 1973).
Эмоции не только приводят к интенсификации поведенческих реакций, как указывал Шеррингтон (Sherrington, 1947), но принимают непосредственное участие в выборе решения.
Таким образом, согласно высказанной нами гипотезе, при выполнении рассудочного акта можно выделить две основные взаимодействующие системы. Во-первых, центральный аппарат восприятия информации (корковые концы анализаторов) и улавливания элементарных законов окружающего мира (ассоциативные поля или зоны перекрытия). Этот отдел мозга состоит из огромного числа нейронов, обладающих разной физиологической активностью, которая формируется в процессе онтогенетической дифференциации генетического аппарата клеток. Во-вторых, фактор отбора и формирование наиболее адекватных программ поведения в ситуации, сложившейся во внешней среде. Фактор отбора слагается из трех основных компонентов: сознания (связанного с сенсорной функцией мозга), памяти о всем пережитом (интеграция сознания и памяти является основным ядром того, что обозначается понятием «я») и эмоций (при помощи которых осуществляется оценка биологической значимости для организма поступающей информации).
Изложенная схема взаимоотношения указанных систем мозга при выполнении рассудочного акта открыла возможности для конкретного физиолого-генетического изучения рассудочной деятельности и позволяет взглянуть на перспективы и пути биологии развития этой формы высшей нервной деятельности.
Имеющиеся у нас данные по морфофизиологии мозга согласуются с высказанной гипотезой. Во-первых, сопоставление успеха решения предлагавшихся задач с нейронной организацией конечного мозга показало, что чем из большего числа нейронов построен мозг и чем совершеннее система контактных соединений между ними, тем большая вероятность того, что животное обладает более высокоразвитой рассудочной деятельностью (Крушинский, 1970).
Во-вторых, экстирпация префронтального отдела лобной области У кошек и собак, проведенная О. С. Адриановым и Л. Н. Молодкиной (1969, 1972), показала, что животные, лишенные этого отдела ассоциативной коры, на которой происходит конвергенция информации, идущей от всех корковых анализаторов и таламо-лимбической системы, оказываются не в состоянии решать экстренно предложенные экстраполяционные задачи. Однако они могут быть научены их решению. Эти и другие литературные данные указывают на то, что префронтальный отдел лобной области — одна из важных структур мозга, принимающих непосредственное участие в выборе решения при осуществлении рассудочного акта.
В-третьих, самораздражение слабым электрическим током лимбических отделов мозга, которое осуществляют крысы через вживленные в мозг электроды путем нажатия на отодвигающуюся педаль, значительно улучшает успех решения им экстраполяционной задачи по сравнению с движением пищевого раздражителя (Семиохина, Забелин, 1974). Эти данные иллюстрируют роль эмоционального возбуждения в успехе выполнения элементарного рассудочного акта. Высказанная гипотеза о физиолого-генетических механизмах рассудочной деятельности дает основание для рассмотрения некоторых вопросов биологии развития поведения под углом зрения основных положений этой гипотезы.
Поскольку в основе рассудочной деятельности, согласно высказанной нами гипотезе, лежит взаимодействие нескольких систем головного мозга, развитие способностей к полноценной рассудочной деятельности, очевидно, возможно только после созревания каждой из них.
Как было указано выше, функциональная активность коры больших полушарий мозга осуществляется в соответствии с процессом созревания морфологических и биохимических компонентов этого отдела нервной системы. Этот процесс захватывает относительно поздние этапы онтогенеза, заканчиваясь к периоду полового созревания.
Очевидно, сознание — основной компонент фактора отбора адекватных решений — включается у млекопитающих животных с первым вдохом новорожденного. Однако для того чтобы сформировался полноценный фактор отбора, организм должен получить информацию о своем месте в среде обитания. Для этого необходим индивидуальный опыт.
У животных с разной степенью развития рассудочной деятельности время для улавливания элементарных законов, лежащих в основе организации среды, весьма различно. Животные с хорошо развитой рассудочной деятельностью, поступая в наши опыты, оказываются вполне способными к оперированию теми элементарными законами, которые необходимы для решения предлагаемых задач. Животным со слаборазвитой рассудочной деятельностью необходим длительный индивидуальный опыт для того, чтобы они научились решать их. Основное различие между обеими группами таких животных сводится к различию в степени развития конечного мозга. У животных с хорошо развитым конечным мозгом, например у кошек, лисиц (с их достаточно высокодифференцированной корой больших полушарий) и вранрвых птиц (с их высоко развитым стриатумом по сравнению с большинством семейств птиц), изолированные условия воспитания не оказали существенного влияния на успех решения экстраполяционной задачи по сравнению с животными, воспитанными в менее ограниченных условиях и даже отловленных в диком состоянии (Крушинский и др., 1974).
В формировании полноценного фактора отбора адекватных решений существенное значение имеет, конечно, время созревания эмоций. В этом процессе, помимо формирования лимбической системы, большое влияние, несомненно, должны оказывать эндокринные факторы. Особенно большая роль должна принадлежать периоду активности половых гормонов.
И. П. Павлов указал на огромную роль рефлекса цели для формирования психики человека. Этот специфический рефлекс, в основе которого лежит влечение человека к преодолению трудностей, встающих при достижении намеченной цели, несомненно, играет огромную роль в культурной эволюции человечества. В индивидуальном развитии рефлекс цели, появляясь еще в детстве, несомненно, достигает своего полного развития в зрелом возрасте и может сохраниться до глубокой старости.
Этот рефлекс вместе с ориентировочно-исследовательским рефлексом, который имеется у животных и появляется в раннем детстве у человека, составляет важнейшую основу для стремления к познанию окружающего мира.
Человек со своей высоко развитой корой большого мозга, хранящей огромную информацию, с рефлексом цели, лежащим в основе преодоления любых жизненных препятствий, с огромным разнообразием эмоций является уникальным творением природы. Он способен не только познать законы природы, но и подчинить ее своим целям.
Если проанализировать идейную основу, при воздействии которой шло изучение биологии развития поведения, можно выделить два основных пути исследования этой проблемы.
Первый путь — это выяснение роли целого и части в формировании поведения. Когхилл (Coghill, 1929) ясно сформулировал идею о том, что целостная функциональная организация нервной системы является первичным, ведущим фактором, обусловливающим формирование поведения в онтогенезе. Отдельные частные реакции формируются в процессе развития из первичной целостной формы общего поведения, продолжая оставаться под контролем тотальной формы поведения.
В противоположность этой точке зрения высказывается мнение, что Функция нервной системы развивается как последовательное включение локальных рефлекторных актов, которые объединяются в сложные Двигательные реакции (Barcroft, Barron, 1939: и др.).
Исследования А. А. Волохова (1951) показали, что решение вопроса о роли целого и части в формировании поведенческих актов в большей степени зависит от филогенетического уровня животного. В эволюции онтогенез соматической деятельности шел в направлении от спонтанных миогенных реакций к спонтанным нейромоторным реакциям, на базе которых развивается рефлекторная деятельность. Последняя рассматривается в качестве общей целостной формы поведения, которая, в свою очередь, дробится на отдельные рефлексы, приспосабливающие поведение к конкретным условиям среды обитания организма.
Второй путь изучения биологии развития поведения — это выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Этот путь изучения онтогенеза базируется на генетических исследованиях поведения. Каспери (Kaspari, 1971), исходя из этого метода изучения биологии развития поведения, указывает на то, что формирование поведения осуществляется под контролем генотипа по тем же закономерностям, по которым формируется развитие других морфофизиологических признаков организма. Несмотря на бесспорность высказанного Каспери положения, тем не менее мы думаем, что феногенетический подход к изучению наиболее сложных форм поведения едва ли может быть исчерпывающим.
