Второй путь изучения биологии развития поведения — это выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Этот путь изучения онтогенеза базируется на генетических исследованиях поведения. Каспери (Kaspari, 1971), исходя из этого метода изучения биологии развития поведения, указывает на то, что формирование поведения осуществляется под контролем генотипа по тем же закономерностям, по которым формируется развитие других морфофизиологических признаков организма. Несмотря на бесспорность высказанного Каспери положения, тем не менее мы думаем, что феногенетический подход к изучению наиболее сложных форм поведения едва ли может быть исчерпывающим.
Мы полагаем, что в основе формирования сложных форм поведения, которые контролируются рассудочной деятельностью, лежит уникальная физиологическая функция мозга, качественно отличающая ее от любых других проявлений жизнедеятельности организма. Этой уникальной функцией является сознание, которое, согласно высказанной нами физиолого-генетической гипотезе рассудка, является центральным ядром фактора отбора наиболее адекватных программ выполнения поведенческих актов.
Можно думать, что сознание является весьма древним «изобретением» природы. Очевидно, основной предпосылкой возникновения сознания являлась необходимость восприятия себя живым организмом в качестве целостного элемента, отделимого от среды его обитания. Когда живой организм начал воспринимать себя в качестве корпускулярной единицы, у него должны были развиться потребности к активному взаимодействию с окружающей средой.
Можно думать, что такое восприятие себя как чего-то отличного от окружающей среды могло развиться в филогенезе у животных, обладающих нервной системой, воспринимающей как интероцептивные так и экстероцептивные раздражения и обладающих центральным аппаратом, на котором может осуществляться конвергенция обоих типов восприятия. Очевидно, необходимым условием для восприятия себя как единицы, качественно отличающейся от окружающего мира, является сличение раздражений, идущих от внешнего мира с интероцептивными раздражениями.
Беспозвоночные животные, видимо, уже обладают такой возможностью. У многоклеточных беспозвоночных животных имеются уже достаточно развитые дистантные рецепторы и нервная система со сложно организованными ганглиями, на которых может осуществляться конвергенция интероцептивных и экстроцептивных раздражений. Такая конвергенция является, как мы полагаем, первичным условием возникновения элементов сознания как физиологической функции даже у примитивно организованного мозга, каким являются нервные ганглии беспозвоночных животных.
Однако от того момента, когда живые организмы могли начать воспринимать себя как единицы, отличающиеся от окружающей среды, потребовались сотни миллионов лет прогрессивной эволюции нервной системы. Только после этого животные оказались в состоянии улавливать не только отдельные детали окружающей среды, но и структурную организацию внешнего мира и осознавать свое место в нем, как это выпало на долю Homo sapiens.
Одной из наиболее характерных черт прогрессивного развития в филогенезе поведения явилась, несомненно, все увеличивающаяся роль индивидуального опыта в онтогенезе, несмотря на наличие врожденной структурной организации мозга, имеющей все предпосылки для осуществления сложнейших форм поведения. Индивидуальный опыт, особенно в раннем периоде онтогенеза, может детерминировать разные типы поведения, которые сохраняются в течение всей последующей жизни. Несмотря на то, что сознание продолжает оставаться в процессе филогенеза важнейшей и, возможно, инвариантной функциональной системой организации поведения, колоссальное усложнение мозговых отделов сенсорной системы (анализаторов), зон перекрытия между рецепторными полями мозга, прогрессивное развитие лобных областей, развитие сложной структурной системы, обеспечивающей эмоциональные ощущения, колоссально увеличивает значение индивидуального опыта в онтогенезе поведения.
Ведь то важнейшее субъективное восприятие себя как материальной части мира предусматривает, как было указано выше, синтез сознания со всем пережитым, что хранится в памяти каждым индивидуумом. В основе этого восприятия и хранения памяти о пережитом хотя и лежит генетически детерминированное разнообразие функциональной активности нейронов, однако колоссальную роль в онтогенезе поведения играет образование функциональных констелляций нейронов, которые образуются в процессе улавливания текущих событий настоящего.
Поэтому нам представляется, что онтогенетическое изучение высших форм поведения, в основе которых лежит рассудочная деятельность, является одним из важнейших направлений биологии развития. Оно может внести не только существенный вклад в познание закономерностей формирования поведения отдельных индивидуумов, но должно подвести к чрезвычайно важной проблеме о роли рассудочной деятельности в формировании общественных отношений в животном царстве. Эта проблема, безусловно, относится к одному из важных разделов биологии развития. Первые существенные шаги в ее разработке были сделаны этологами, в основном Лоренцом (Lorenz, 1935), показавшим огромное значение индивидуального опыта в выборе того сообщества, в которое включится животное.
Другое направление изучения общественных отношении — это выяснение многообразия форм общественных отношения у животных обладающих различной степенью развития и рассудочной деятельности. Имеются основания считать (Krushinskii, 1973), что развитие рассудочной деятельности является ведущим фактором, определяющим многообразие общественных отношений в сообществе позвоночных животных. Чем выше уровень рассудочной деятельности, тем многообразнее формы общественных отношений. В основе структурной организации сообщества лежат не только территориально-иерархические взаимоотношения, но появляются взаимопомощь, сотрудничество, элементы осмысленно альтруистических актов.
Таким образом, мы полагаем, что проблема биологии развития поведения является весьма многообразным разделом биологии, которая развивается на стыке ряда биологических дисциплин, далеко уходящих от тех вопросов, на которых начались первые этапы развития этой науки, — выяснения роли части и целого в онтогенезе поведенческих реакций и изучения удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения.
Физиолого-генетические проблемы сложных форм поведения в норме и патологии[46]
Поведение высших позвоночных животных и человека чрезвычайно гетерогенно. С. Н. Давиденков (1947) указывал на то, что вопрос о «вариациях нормы» высшей нервной деятельности человека и отношение этих нормальных вариаций к патологии высшей нервной деятельности является основным положением невропатологии. На чрезвычайно большую гетерогенность как нормального, так и патологического поведения указывает также Оливерио (1975).
Генетика поведения является той наукой, в которой соприкасаются важнейшие проблемы ряда крупных дисциплин: генетики, физиологии, биохимии, биологии развития, эволюционного учения. Генетика поведения, без которой невозможно изучать гетерогению поведения, является тем фундаментом, который лежит в основе невропатологии и психиатрии. Одной из важнейших задач, стоящих перед генетикой поведения, является объективное экспериментальное изучение рассудочной деятельности.
И. М. Сеченов настоятельно указывал на то, что при изучении основ мышления необходимо исследовать простейшие психические акты у животных.
Задача настоящей статьи — рассмотреть роль центральных механизмов нервной системы в проявлении и выражении нормальных и патологических особенностей поведения.
Метод исследования — детальное изучение феногенетики признаков поведения с выделением элементарных поведенческих реакций и основных физиологических функций нервной системы, во взаимодействии которых осуществляется формирование поведения.
Сформулированная нами ранее гипотеза (Крушинский, 1938, 1960, 1977) и на сегодняшний день способствует пониманию интеграции нормального и патологического поведения как животных, так и человека. Конкретно эта гипотеза заключается в следующем: проявление и выражение любых генов, принимающих участие в формировании как нормальных, так и патологических поведенческих актов тем выше, чем выше общая возбудимость нервной системы; механизмом, препятствующим проявлению и выражению как нормальных, так и патологических признаков, является тормозной процесс.
Возбуждение и торможение контролируется генотипом и находится в относительно простых эпистатических отношениях.[47] Результатом их взаимодействия определяется уровень возбудимости.
