Но совершенно ясно, что эта деятельность не может быть одинаковой в тундре и субтропиках, в тайге, в пустынях.
На этом следует остановиться подробнее.
Тундра. Арктическая и тундровая зоны тянутся непрерывной широкой полосой по северу нашей страны от Кольского полуострова до Камчатки, спускаясь далеко к югу по Уралу и горам Сибири.
В тундре образуются особые торфяно-глеевые почвы, верхний горизонт которых представлен моховым торфом, а под ним залегает вязкий синеватый глеевый горизонт.
Синеватый оттенок вызван тем, что при избыточном увлажнении почв и недостатке кислорода образуется минерал голубоватого цвета (вивианит). Встречаются в тундре и луговые почвы - под злаками и другими цветковыми растениями. Эти почвы прокрашены гумусом, но в нижней части профиля тоже оглеены.
Животный мир тундровых почв чрезвычайно беден.
Иначе и быть не может: теплый период здесь короток, так что многие животные не успевают за лето завершить свое развитие, вырастить новое поколение. Другим здесь холодно: они могут вымерзнуть зимой, да и летом почва холодная, не всегда оттаивает, а огромные пространства заняты вечной мерзлотой. В тундре мало дождевых червей, мало и особей и видов, а за Уралом до Тихого океана в тундровых почвах живет лишь один вид червей эйсения норденшельди, названный так в честь знаменитого исследователя Севера А. Норденшельда, который во время своих путешествий собирал и почвенных животных. В тундре нет многоножек-кивсяков, нет длинных хищных многоножек - геофилов, нет многого другого. Но те, кто все же приспособился к жизни в условиях короткого северного лета и длинной холодной зимы, могут размножаться в больших количествах. Таковы личинки мух, комаров-долгоножек, мелкие черви - энхитреиды, а на юге тундры дождевые черви.
Почвенные животные тундры живут около или непосредственно на самой поверхности почвы, в модово-лишайниковой дернине. Поэтому при их небольшой биомассе порядка 1-10 граммов на квадратный метр и низкой биологической продуктивности тундра привлекает летом многих насекомоядных птиц - корм здесь им очень удобно собирать. Но мало в тундре лишь крупных беспозвоночных. Микрофауна здесь достаточно богата, и численность ее значительна. Это, кстати, относится и к субантарктическим островам, и даже к немногим "оазисам" в Антарктиде. Очевидно, микроорганизмы, особенно их яйца, разносятся вместе с пылью ветрами. Благодаря специальным ловушкам на самолетах удалось обнаружить представителей микрофауны почвы в составе "аэрального планктона" (то есть среди взвешенных в воздухе пылинок) на высоте почти 5 километров.
Из млекопитающих заметное влияние на почву оказывают лемминги и полевки. Эти грызуны прокладывают зимой ходы в моховой дернине и торфяном слое, выедая иногда всю растительность на значительных участках. Относительно меньшее значение имеют песцы, которые делают глубокие норы со многими выходами, чем способствуют более быстрому и глубокому оттаиванию грунта.
Экскременты песцов и земля, которую они выбрасывают из нор, сильно изменяют почву и растительность около нор.
Отсутствие многих групп животных, перерабатывающих растительный опад, при крайне низкой численности других почвообразователен приводит к накоплению слоя мертвых растительных остатков и образованию торфа.
Почвенные животные в тундре заселяют почву на очень небольшой глубине. В основном они обживают тонкий слой почвы (2-3 сантиметра) и мохово-лишайниковую дернину. Связано это с недостатком тепла и слабым прогреванием почв.
Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных животных (вместе с достаточной влажностью почв) создают благоприятные условия для развития множества личинок двукрылых: комаровзвонцов, слепней, мокрецов. Взрослые стадии некоторых, из них образуют так называемый гнус - бесчисленное множество кровососов, не дающих летом покоя ни человеку, ни животным.
Сельское хозяйство развивается в тундрах только у южной их окраины. Пахота в этих местах приводит к исчезновению всего комплекса обитателей естественных почв, ибо, как мы уже отмечали, эти животные обитают в подстилке и самом верхнем горизонте почвы, при пахоте подвергающихся наибольшему воздействию. На пахотных землях возрастает численность червей и некоторых личинок насекомых, увеличивается глубина их проникновения в почву (до 40 сантиметров) из-за лучшего дренажа, прогревания и аэрации почв.
Леса умеренного пояса... В лесных почвах животное население особенно многочисленно, хотя даже в пределах умеренного пояса заметно различается в отдельных районах. Обычны здесь дождевые черви, энхитреиды, личинки насекомых, многоножки, мокрицы, разнообразна микрофауна, широко распространены кроты.
Для подзолистых почв северной тайги характерно, что под подстилкой сразу залегает осветленный подзолистый горизонт. Снизу он граничит с горизонтом, в который проникают железо, гумус, илистые частицы.
Дерново-подзолистые почвы встречаются в южной тайге, они очень похожи на подзолистые, но сразу под подстилкой у них образуется гумусовый горизонт мощностью более 5, а нередко и до 15-20 сантиметров.
Южнее, в зоне широколиственных лесов, дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, которые отличаются еще большей мощностью гумусового горизонта - от 15 до 40 сантиметров и специфической ореховатой структурой. При движении с севера на юг подзолистый горизонт постепенно исчезает.
Состав почвенного населения лесов зависит от характера гумуса. Там, где гумус мягкий (мулль) и опад быстро разлагается и перемешивается, подстилка незначительна или отсутствует, а гумусовый горизонт достигает заметной мощности, отмечается обилие дождевых червей, кивсяков, мокриц, энхитреид и разнообразных личинок насекомых.
Общая биомасса их в буковых лесах Дании достигала на один квадратный метр 70-100 граммов, в СССР в богатых почвах сложных сосняков 52-65, в дубравах лесостепи около 100, а в дубравах Тульской области вес одних лишь дождевых червей достигает 81 грамма. В таких почвах обильна и микрофауна, хотя по массе заметно уступает мезофауне.
Иначе обстоит дело в лесах с грубым гумусом (мором), где на поверхности долгое время сохраняется мощный слой подстилки. Такие почвы населены по преимуществу мелкими организмами, особенно микроартроподами, энхитреидами, а из мезофауны - личинками двукрылых, дождевыми червями, кивсяками. Две последние группы, как и личинки жуков, в почвах с грубым гумусом представлены слабо.
Общий уровень биомассы животных в почвах с грубым гумусом невысок, хотя численность микроорганизмов значительна (микроартропод может приходиться до 1 миллиона на квадратный метр). В Бельгии биомасса беспозвоночных в грубогумусных почвах едва достигает 30 граммов на квадратный метр против 100 граммов в почве с мягким гумусом. В нашей стране биомассу животных в почвах северных хвойных лесов, где грубогумусные почвы обычны, оценивают в 20 граммов, в лесах северной тайги Карелии - не более 10 граммов, в средней тайге Якутии - 15-20 граммов на квадратный метр.
Правда, здесь встречается множество личинок мух в подстилке, численность которых в лиственничниках Якутии достигает 100-800 экземпляров, а биомасса - 2-6 граммов на квадратный метр.
Многолетние исследования Г. Ф. Курчевой в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в Курской области показали, что благодаря беспозвоночным лесная подстилка разлагается в 4-6 раз быстрее, чем при участии одних лишь микробов. А в Подмосковье только дождевые черви ускоряют разложение в 1,5-3 раза.
Велика роль животных в разложении гниющей древесины. Колоды сначала осваивают древоточцы, а на последних стадиях разложения дерева в нем поселяются обычные почвенные обитатели - кпвсяки, дождевые черви, хищные жуки и многоножки.
Интересно, что в лесах палеозоя на поверхности почв скапливалось огромное количество мертвой органики слоем 15-40 сантиметров Может быть, это происходило потому, что тогда не было еще многих животных разрушителей этого опада? Не по той ли же причине скапливались мертвые деревья, образуя толщи угля.
Скорость разложения опада зависит от погодных условий, состава населения беспозвоночных. А вкусы животных не совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины листьям дуба и клопа. Почти все виды мезофауны не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тысяч раз, делря его более доступным для разложения микроорганизмами. Высказано даже предложение искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.
Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.
