Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.
Иногда даже говорят о ведущей роли микрофауны в разложении подстилки. По расчетам венгерского зоолога Я. Балога, мелкие членистоногие при весе 1,1 грамма за один и тот же срок потребили бы в 40 раз больше пищи, чем мезофауна в 6 граммов.
Как же меняется состав населения почвенных животных в разных лесах?
В тайге на подзолах и дерново-подзолистых почвах животные встречаются в самом верхнем слое почв и в подстилке практически не глубже 10 сантиметров. Поэтому в Финляндии был предложен простой и эффективный метод учета почвенных животных с помощью больших воронок-термоэклекторов, куда помещают на сетку слой почвы 0-5 сантиметров и обогревают его сверху электрической лампочкой. Животные уходят от нагрева вниз, под сетку, и попадают в ловушку. Такой метод очень прост, удобен, но пригоден для работы только с маломощными почвами, особенно с подзолами: более толстый слой почвы и в лабораторию переносить неудобно, да и животные не успевают из него выбираться, погибая в почве от перегрева.
Биомасса животных у северной границы тайги составляет 10-20 граммов на квадратный метр, а у южной - вдвое выше. По мере продвижения к югу с увеличением мощности гумусового слоя возрастает численность почвенных животных, их разнообразие, они проникают на все большую глубину. В еловых лесах около Москвы большинство животных обитает на глубине 15-20 сантиметров. Только зимой черви, клещи и ногохвостки спускаются глубже, стараясь не попадать в промерзший слой почвы. В особенно холодные зимы, когда морозы схватывают не успевшую накрыться снежным покровом землю, случается массовая гибель от вымерзания многих почвенных животных: дождевых червей, энхитреид, личинок насекомых, многоножек и даже микрофауны.
Зимнее промерзание почв влияет на распределение почвенных животных. Например, в лесах Подмосковья можно встретить животных, которые обычны для более южных районов, для серых лесных почв. Оказалось, что они заселяют участки нередко площадью всего в несколько квадратных метров, которые зимой почему-то не промерзают или же промерзают только на самой поверхности и на короткое время. Другой пример. В лесах европейской лесостепи много серых кивсяков, которые хорошо перерабатывают лесной опад, А за Уралом их нет. Родилась идея расселить кивсяков и в Зауралье, тем более что уже был опыт расселения других животных. И что же? Кивсяки прекрасно чувствовали себя в березовых колках, но в первую же зиму полностью вымерзли. Не учли, оказывается, того, что за Уралом уже сибирский климат и почвы промерзают там сильнее, глубже и надолго.
Наиболее обильна почвенная фауна в почвах под широколиственными лесами - серых лесных, буроземах, черноземах. Здесь животные обитают на глубине до 1 метра, а микроорганизмы - до 2 метров. Столь же богата и еще более разнообразна почвенная фауна в широколиственных лесах субтропиков на желтоземах и красноземах.
Здесь животные проникают на глубину до 40-50 сантиметров, так как дальше идут тяжелые переувлажненные глины.
Животные здесь активны почти круглый год, а не шесть месяцев, как в серых лесных почвах. Многие за год дают не одну генерацию. И вот результат: во влажных субтропиках под Ленкоранью мокрицы и кивсяки полностью перерабатывают лесную подстилку за несколько месяцев, экскременты этих животных нередко лежат сплошным слоем. Пожалуй, нигде в мире так ярко и наглядно не проявляется роль животных в разложении растительного впада.
Степь. Нынче мало что осталось в Европе от некогда бескрайних ковыльных и разнотравных степей.
Участки с естественной растительностью сохранились лишь в заповедниках, на пастбищах и в местах, неудобных для распашки. В последние годы резко сократилась территория неосвоенных степей и в азиатской части СССР, особенно после массового освоения целинных земель.
Почвы степей представлены черноземами, южнее черноземов идут каштановые почвы. Для последних характерны более бурая окраска гумусового горизонта, каштановый цвет слоя, залегающего под гумусовым, кристаллы гипса на глубине 100 сантиметров и глужбе. В степи, по сравнению с лесом, численность животных в почве явно ниже, а биомасса меньше в три раза. Заметно отличается и состав населения, так как в степи меньше обитателей подстилки, меньше форм, питающихся гниющими растительными остатками. В то же время в степи больше фитофагов (личинок хрущей, щелкунов, чернотелок), а из позвоночных - корнеедов. В отдельные годы биомасса одних лишь личинок хрущей может достигать 10 граммов на квадратный метр. Общая биомасса почвенных животных равна 20-30 граммам, причем 20-50 процентов приходится на долю дождевых червей, 15-25 процентов - на личинок хрущей; много также личинок насекомых, кивсяков, губоногих многоножек и т. д.
Особенно заметна деятельность землероев, которая откладывает отпечаток на всю жизнь степи. Холмики земли, выброшенной сурками, слепышами и слепушонками на полях, бахчах, пастбищах, столь же характерны для естественного степного ландшафта, как и его растительность.
В разложении подстилки в степи активно участвуют животные напочвенного яруса. Еще в прошлом веке заметили, что табуны диких лошадей копытами разбивали степной "войлок", обеспечивая его минерализацию и создавая условия для жизни новых растений. В отсутствие копытных ту же роль выполняют грызуны, а там, где и их мало, - насекомые.
Разведение лесов в степях изменило в ряде мест состав почвенной фауны. В лесополосах можно встретить, например, немало влаголюбивых животных. Численность кивсяков в лесопосадках составляет 150-250 экземпляров на квадратный метр, а вес экскрементов за сезон на одном гектаре достигает 700 килограммов. Кивсяки в лесополосах активно участвуют в разложении подстилки, поэтому предлагают их как можно шире расселять при степном лесоразведении.
В степях особенно заметна почвообразующая деятельность муравьев. Еще в начале текущего столетия Н. А. Димо и другие почвоведы заметили, что муравьи выносят глинистые материалы из глубин земли на поверхность и это существенно изменяет химические свойства лежащих выше горизонтов. Для европейских степей типичны муравейники с земляными конусами. На одном гектаре их объем достигает 26 кубометров.
В степях Нижней Волги муравьи, устраивающие жилье в почве, только за один день после сильного дождя выносят на поверхность 1122 килограмма почвы на гектар. Но и этим их роль не ограничивается. С того же гектара они растаскивают в среднем 50 килограммов зерна, что равно половине посевного материала!
В Онон-Аргунских степях Забайкалья на одном гектаре встречается 5-11 гнезд муравья формика пицеа с 500-5000 насекомых в каждом гнезде. Муравьи здесь роют ходы до уровня грунтовых вод. Вынося материал из глубоких горизонтов, богатых кальцием, они обогащают этим элементом, интенсивно вымываемым из верхних слоев, корни растений. Непосредственно под муравейниками усиливаются процессы рассоления (на солончаках).
В степях юга Сибири муравьи активно участвуют в перемешивании почвы, и масштабы их деятельности столь значительны, что в три раза превосходят снос почвенных частиц водой и ветром.
Пустыни. Первое, что бросается в глаза при изучении почвенной фауны в пустынях, - малочисленность животных. Нередко в яме объемом в один кубометр не встретишь ни одного экземпляра мезофауны. В пустынях совершенно нет дождевых червей (они встречаются здесь только на поливных землях и в поймах рек), кивсяКов, мокриц подстилочного комплекса и многих других привычных почвенных животных. Зато здесь часто встречаются эмбии, скорпионы, пустынные мокрицы, термиты, слепозмейки, крупные геофилиды, сколопендры.
Беспозвоночные обитают исключительно в толще почвы, в ее глубоких горизонтах, где сохраняется высокая влажность воздуха и не так сильны колебания температуры. Лишь немногие животные способны в дневную жару сохранять активность на поверхности земли, большинство же поверхностных обитателей активны ночью, а днем прячутся в норках, под камнями, в трещинах почвы. Среди обитателей почвенного яруса особенно заметна деятельность мокриц и термитов.
Пустынные мокрицы, по данным Н. А. Димо, заселяют сероземы и другие плотные почвы пустынь в больших количествах. Нередко число их норок на одном квадратном метре доходит до 60-70, а самих мокриц - вдвое больше (в каждой норке живут две особи). Вес экскрементов и почвы, выброшенных при рытье норок, достигает внушительной цифры - 5800 граммов на квадратный метр.
А если учесть, что по химическим свойствам слои почвы сильно отличаются от поверхностных (в частности, это относится к количеству солей кальция), то влияние роющей деятельности мокриц на почвообразование становится очевидным.
