Наиболее устойчивыми к высушиванию оказались, как и следовало ожидать, ксерофитные виды.
Глава III. Условия жизни
Широко бытует мнение — не миновало оно и ботаников — будто мохообразные растут главным образом во влажных или сырых местах, то есть что эти растения по преимуществу северо-болотно-горные и лесные. Да, бриофиты действительно в изобилии растут и на болотах, и в лесах, и на севере, и в горах. Но не только там.
Мохообразные почти вездесущи. Они встречаются на всей территории земного шара. Географический диапазон их поистине необозрим. От экватора до высоких широт Арктики и Антарктики, от уровня моря до высочайших горных вершин. Нет территории, где мохообразные вовсе отсутствовали бы. В одних случаях они играют большую роль в сложении растительного покрова, в других — незначительную, но всегда и везде мохообразные — неотъемлемый и непременный компонент растительного мира региона. Никакое ботаническое изучение территории, все равно лесной или пустынной, болотной или тундровой, не будет поэтому полным без учета бриофлоры, представители которой всегда (подчеркиваем, всегда) принимают участие в формировании растительного покрова.
Чрезвычайно широк и экологический спектр мохообразных. Если рассматривать весь отдел в целом, то кажется, что для него нет непреодолимых барьеров, неприемлемых, неподходящих условий.
Какой бы экологический фактор мы ни взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь.
Если этот фактор — влажность, то на одном полюсе его мы встретим мохообразные, живущие в воде, а на другом — на почти полностью лишенных воды местообитаниях.
Бриофиты, живущие в воде, распадаются на две большие группы: свободно плавающие на поверхности и полностью погруженные. Первых сравнительно немного. Это главным образом печеночники. Из них наиболее распространены и известны Ricciocarpus natans и Riccia fluitans. Вторых гораздо больше — многие десятки видов. Эти виды закреплены в донном грунте и нередко идут на значительную, подчас огромную глубину — почти до 60 метров. Именно на такой глубине была зафиксирована одна из форм довольно широко распространенного и, между прочим, наземного вида Thamnobryum alopecurum. Обнаружен был этот мох в воде Женевского озера в ту пору, когда вода в нем еще славилась своей чистотой и прозрачностью. Как обстоит дело сейчас, мы не знаем.
На глубинах 32 и 33—36 метров в озерах Восточной Антарктиды участниками советских экспедиций М. И. Симоновым и В. С. Короткевич были обнаружены мхи. Изучение мхов Л. И. Савич-Любицкой и З. Н. Смирновой показало, что это новые для науки виды из родов Plagiothecium и Bryum.
Но глубоководных видов не так уж много. Более часто пределом является глубина 10—12 метров. На таких глубинах отмечен, например, Fontinalis nitida на Селенгинском мелководье на Байкале.
Глубины же от 20—30 сантиметров до 3—5 метров обычны. Здесь произрастает большое количество видов, главным образом листостебельных мхов из семейств Amblystegiaceae и Fontinaceae. Они практически повсеместны.
Говоря о водных мхах и вообще водных мохообразных, заметим, что почти все они растут лишь в пресной воде. В морской воде бриофиты почти полностью отсутствуют. Одним из немногих исключений является Fontinalis antipyretica, встречающийся в Балтийском море, вода которого, как известно, отличается большей опресненностью. В пресной воде указанный вид распространен чрезвычайно широко. Но в то же время мхи (именно мхи) сравнительно широко распространены на прибрежных скалах, в непосредственной близости от воды, на участках, регулярно орошаемых брызгами морских волн. Таких видов во всяком случае несколько десятков. Не вынося полного погружения в морскую воду (это характерно для большинства высших растений), многие виды бриофитов спокойно переносят обильное и постоянное увлажнение ею.
Полная и постоянная погруженность в воду — это одно крайнее значение фактора влажности, один полюс. Другой — почти лишенные воды местообитания — пустыня. Да, мохообразные растут и в пустынях! Не так уж их там много, но есть. Один из наиболее обычных и распространенных пустынных мхов — Tortula desertorum. Он часто встречается в песчаных пустынях, покрывая местами территорию на 40—70 и даже на 90%! О том, насколько этот вид массовый и какое значение он имеет в образовании растительности Средней Азии, можно судить по такому факту. Ассоциации с господством Tortula desertorum так широко распространены, что даже нашли отражение на геоботанических картах, и не только на крупномасштабных. Так, в «Атласе Узбекской ССР», например, на картах растительности показаны ценозы с господством пустынной тортули.
Кроме собственно пустынь мохообразные, главным образом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Trichostomaceae и Grimmiaceae, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало.
Ну и, конечно, мохообразные встречаются (и часто в изобилии) на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал.
Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максимальная и постоянная освещенность (в тех же пустынях и на пустынных скалах), а на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт.
В условиях крайне слабого освещения, чуть ли не в полной темноте, растут листостебельные мхи в пещерах. В 1977 году дальневосточный бриолог В. Я. Черданцева и автор настоящей работы, исследуя Макрушинскую пещеру, находящуюся в Южном Приморье, обнаружили там несколько видов листостебельных мхов. Мхи Timmia megapolitana и Mnium stellare встречались на расстоянии до 20 метров от входа, а максимальное удаление от входа Amblystegiella jungermannioides составило 30 метров. Без фонариков передвигаться в пещере было невозможно. Но нельзя сказать, что названные мхи выглядели угнетенно. Нет. Обычные, нормально развитые экземпляры. Заметим, что какие-то специально пещерные мхи среди них отсутствовали. Впрочем, их и на всем земном шаре вряд ли наберется больше 3—5 видов. Все перечисленные виды преимущественно встречаются вне пещер. И в нашем случае Timmia megapolitana росла не только в пещере, но и возле входа в нее, с наружной стороны.
В условиях постоянного недостаточного освещения у некоторых видов мхов выработались чрезвычайно своеобразные приспособления для улавливания самых скудных количеств лучистой энергии, которые достигают дна пещер. Широко известным в этом отношении, можно сказать, классическим примером является Schistostega pennata. Она имеет долгоживущую протонему, пластинка которой всегда ориентирована перпендикулярно направлению лучей света. Состоит пластинка из линзовидных клеток, которые преломляют лучи света и фокусируют их на сконцентрировавшиеся возле задней (по отношению к источнику света) стенки хлоропласты. Часть света при этом отражается от задней стенки клеток протонемы (рис. 10). В результате протонема светится или, точнее, поблескивает нежным золотисто-зеленым светом. Он очень хорошо заметен в полумраке пещер, в затененных нишах среди скал или в густых хвойных лесах — словом, там, где растет Schistostega pennata.
Рис. 10. Детали строения «светящихся» мохообразных.
а — пластинчатая протонема листостебельного мха Schistostega pennata; б — отдельная клетка протонемы в поперечном разрезе со схематическим изображением хода лучей, заштрихованные тельца в левой части клетки — хлорофилловые зерна; в — поперечный срез слоевища печеночника Cyathodium smaragdinum; г — фрагмент среза, сильно увеличенный. Хорошо видно большое сходство формы клеток верхнего слои печеночника с формой клеток протонемы схистостеги. Хлорофилловые зерна у печеночника, как и у схистостеги, концентрируются у задней стенки клеток.
