Почему листья растений желтеют в присутствии сернистого газа? При растворении его в воде образуется сернистая кислота, которая проникает в хлоропласты и взаимодействует с зеленым пигментом хлорофиллом, вызывая превращение его в феофитин. Опыты показали, что количество феофитина возрастает в листьях тополя гибридного, подвергнутого воздействию сернистого газа. Снижение содержания хлорофилла отмечено в хвое сосны, ели, лиственницы и в листьях липы, тополя канадского, акации белой, березы бородавчатой, ольхи черной, граба восточного, боярышника однопестичного, житняка Смита, гороха, шпината. Уменьшение содержания хлорофилла под влиянием сернистого газа сопровождается падением уровня каротиноидов, особенно ксантофиллов.
Наряду со снижением количества хлорофилла сернистый газ вызывает существенные сдвиги в структуре мембран хлоропластов. Сами хлоропласты приобретают неправильную форму, окружающие их мембраны становятся тоньше, а внутренняя ламеллярная система деградирует. При повышении концентрации двуокиси серы ламеллярная система хлоропластов вообще разрушается.
Сдвиги в пигментной системе и структуре хлоропластов отрицательно сказываются на процессе фотосинтеза. Присутствие в воздухе сернистого газа снижает его интенсивность у сосны, ели, лиственницы, липы, фасоли, кормовых бобов. Ослабление интенсивности процесса фотосинтеза под влиянием сернистого газа отмечено также у березы бородавчатой, дуба черешчатого, жимолости татарской, клена остролистного и ясенелистного. У фасоли при относительно высокой влажности воздуха (71 %) ингибирование фотосинтеза составило 84 %, тогда как при низкой влажности (33 %) — лишь 44 %. Этот результат можно поставить в зависимость от скорости поступления газа в листья растений при разной влажности воздуха. В опытах с пеканом показано, что скорость фотосинтеза снижается пропорционально концентрации двуокиси серы в окружающей среде и количеству поглощенного газа. Растения, поглощающие сернистый газ более интенсивно, сильнее снижают скорость процесса фотосинтеза.
Каковы же молекулярные механизмы нарушения фотосинтеза под влиянием двуокиси серы? Исследователи считают, что устойчивое подавление фотосинтеза у растений вызвано уменьшением парциального давления углекислого газа в клетках из-за снижения его растворимости в подкисленной воде, конкуренцией сернистого и углекислого газа при поступлении в клетку и в хлоропласты, возрастанием сопротивления устьиц диффузии двуокиси углерода, подавлением нециклического фотосинтетического фосфорилирования.
Наряду с ослаблением интенсивности процесса фотосинтеза у фасоли под влиянием двуокиси серы происходит ингибирование транспорта органических веществ, причем механизм транспорта оказался даже более чувствительным к сернистому газу по сравнению с механизмом фотосинтеза, поскольку при низкой концентрации фитотоксиканта ингибирование транспорта не сопровождалось изменениями в фотосинтезе. В свою очередь, торможение транспорта органических веществ под влиянием сернистого газа может отрицательно сказаться на процессе фотосинтеза.
Таким образом, фотосинтез ослабляется в случае присутствия в окружающей среде двуокиси серы в результате действия комплекса факторов.
Что касается интенсивности дыхательного процесса, то она возрастает под влиянием двуокиси серы у сосны и ели. Интенсификация дыхания в этом случае, по-видимому, сопровождается снижением его энергетической эффективности, в результате чего высвобождающаяся при дыхании энергия не запасается в макроэргических связях АТФ. Количество АТФ в хвое проростков сосны в нолевых условиях оказалось обратно пропорциональным концентрации сернистого газа в окружающей среде. Это обстоятельство может быть следствием не только снижения энергетической эффективности дыхания, по и ослабления процесса фотосинтетического фосфорилирования, который, как мы уже отмечали, очень чувствителен к сернистому газу.
Как результат возрастания интенсивности дыхания и ослабления процесса фотосинтеза следует рассматривать снижение уровня сахаров в растительных тканях.
Следует отметить, что обработка некоторых лесных растений (ели, ольхи, березы) сернистым газом приводит к накоплению в листьях фенольных соединений, а огурцов и тыквы — к выделению этилена и этана. Образование этих веществ может явиться причиной торможения роста, старения растений, возникновения ростовых аномалий. Эти явления действительно имеют место при обработке растений данным фитотоксикантом. Так, например, у дуба болотного под влиянием кислотного дождя на листьях отмечалось появление галлов в результате гипертрофии и гиперплазии клеток мезофилла.
Следует обратить внимание и на тот факт, что сернистый газ, повреждая растения, способствует ослаблению их устойчивости к различным факторам, болезням и вредителям. Это обстоятельство может приводить к усилению деятельности насекомых-вредителей и распространению грибковых заболеваний. Так, например, отмершие под влиянием сернистого газа деревья и кустарники становятся очагами распространения короедов, корневой губки и др. Растения райграса и озимой пшеницы после обработки этим фитотоксикантом становились менее устойчивыми к низким температурам.
Сероводород поступает в атмосферу с выбросами коксохимических предприятий, при производстве искусственных волокон из вискозы и целлюлозы, в результате работы каменноугольных шахт, нефтепромыслов, нефтеперерабатывающих, коксовых, газовых заводов и т. д.
Признаки повреждения растений сероводородом — потеря тургора, появление светло-желтых и буро-черных пятен ожогов преимущественно в середине листовой пластинки. У клещевины под влиянием сероводорода формируется бороздчатая кутикула и аномальные устьица. Молодые листья более чувствительны к фитотоксиканту, чем старые.
В основе патологических изменений, вызываемых сероводородом у растений, лежит нарушение структуры цитоплазматических мембран, падение интенсивности фотосинтеза.
Окислы азота
Относительная доля окислов азота среди других загрязнителей окружающей среды постепенно увеличивается. В настоящее время выброс этих соединений в атмосферу Земли составляет 50 млн т, в том числе в США 8 млн т. Около 38 % окислов азота поступает в природную среду в результате работы автотранспорта. В выхлопных газах автомобилей содержится около 0,6 % окислов азота. 30 % общего количества этих соединений выбрасывается теплоэнергетическими установками и 20 % — предприятиями по производству азотных удобрений, азотной и азотистой кислот, апилиновых красителей, вискозы, целлулоида, фотопленки, нитросоединений.
Особое беспокойство ученых вызывает влияние окислов азота, выбрасываемых двигателями сверхзвуковых самолетов при полетах на высоте 20–25 км, на структуру озонового экрана, сдерживающего проникновение вредных для живых организмов ультрафиолетовых лучей. Этот защитный слой находится на высоте 22–30 км.
Опасения ученых базируются на том, что окись азота вызывает разрушение озона:
NO + O3 → NO2 + O2.
Разрушают озон и фторорганические соединения, в частности фреоны. В настоящее время их мировое производство превысило миллион тонн в год, и почти все это количество в конечном счете уходит в атмосферу, поднимается в верхние ее слои и лишь тут разлагается под влиянием ультрафиолетовых лучей. Активные осколки фреоновых молекул разрушают слой атмосферного озона.
Все это может привести к возрастанию интенсивности ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли. Однако скорость и масштабы разрушения озонового слоя до сих пор остаются предметом дискуссии. По некоторым данным, за время наблюдений толщина озонового слоя уменьшилась на 5—10 %.
Для растений окислы азота менее ядовиты, чем сернистый газ. Так, например, двуокись азота в 1,5–5 раз менее токсична, чем двуокись серы. Характерный признак действия на растения этого фитотоксиканта — периферическое повреждение листьев, скручивание их вовнутрь, некроз и отмирание листовых пластинок. При хроническом действии этого газа у растений развиваются признаки ксерофитизма.
