До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae), представленных гиббоном и сиамангом (этих обезьян иногда рассматривают как два самостоятельных рода, а иногда объединяют в один), понгид (Pongidae), к которым относили роды орангутанга (Pongo), гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan), и гоминид (Hominidae), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование методов молекулярной систематики, однако, показало, что необходима перегруппировка основных подразделений гоминоидов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появляется все больше фактов, говорящих о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике. Уже предложено несколько вариантов группирования гоминоидов, основанных, главным образом, на молекулярных данных и более точно, чем традиционная классификация, отражающих их генеалогические взаимоотношения, но новая терминология пока не стала общепринятой, и часто одни и те же названия разные авторы употребляют в разном смысле.
Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн. лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка (16–17 млн. лет назад), ареал гоминоидов значительно расширился за счет включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн. лет, а в Азии порядка 12 млн. лет. Однако, если в Азии, по крайней мере, на ее юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн. лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн. лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она все же остается местом основных событий в их эволюции. Одним из таких событий стало появление первых представителей семейства гоминид (Hominidae), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола. [7]
Гоминиды
Как только в науке утвердилось мнение, что человек появился в результате эволюции и ведет свое происхождение от какого-то вида ископаемых обезьян, среди ученых сразу же начались разговоры о недостающем звене, которое необходимо найти, чтобы доказать правильность новой теории. От слов вскоре перешли к делу, и успех не заставил себя долго ждать. В 1891 г. искомое звено, заранее нареченное питекантропом, т. е. обезьяночеловеком, было найдено. Оно, однако, оказалось лишь первой ласточкой, за которой после перерыва в полтора десятилетия последовала еще одна (человек гейдельбергский), а затем, спустя примерно такой же срок, еще одна (австралопитек), а за ними все новые, и новые, и новые. В итоге уже к концу 60-х годов прошлого века ископаемых видов, заполняющих разрыв между гомо сапиенс и давно исчезнувшим с лица Земли последним четвероногим прародителем гоминид, обнаружилось такое множество, что было предложено — конечно, в шутку — переименовать недостающее звено в достающее. [8] Разумеется, автор этого предложения имел в виду только то, что искомое звено, наконец, найдено, добыто, но с тех пор слово «доставать» приобрело в нашем языке дополнительный смысловой оттенок (беспокоить, надоедать), и он, надо сказать, оказывается при сложившейся сегодня в семействе гоминид ситуации не столь уж и неуместным.
Каждое поколение антропологов стремится внести в дело пополнения рядов гоминид новыми видами и родами свою лепту и, естественно, несмотря на достигнутые уже на этом поприще успехи, поиск останков вымерших предков человека не прекращается. Напротив, он ведется со все возрастающей интенсивностью и все более успешно, так что схемы, изображающие нашу родословную, приходится теперь перекраивать чуть ли не каждый год. В итоге сейчас наблюдается, я бы сказал, что-то вроде временного переизбытка извлекаемых из недр земных «недостающих звеньев»: ведь сколько-нибудь значительных вакантных мест на нашем генеалогическом древе остается все меньше, а число претендентов на них все прибывает и прибывает. Особенно велик конкурс на замещение «должности» первого гоминида. От кандидатов на это место просто нет отбоя, и на музейной полке с соответствующей табличкой, того и гляди, начнется настоящая давка.
А ведь еще недавно все было так просто и понятно. До конца 70-х гг. прошлого века считалось, что единственно приемлемым претендентом на весьма почетное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек. В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что этот род человекообразных обезьян, существовавший в период примерно от 15 до 7 млн. лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.
Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остается вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано, прежде всего, с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и, особенно, французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, за последние несколько лет был сделан ряд очень интересных открытий, не только углубивших примерно в полтора раза нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на звание основателя семейства гоминид.
Рис. 1.3. Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи.
До середины 90-х годов древнейшими, известными науке, представителями этого семейства были австралопитеки. Десять лет назад нам пришлось бы начинать разговор о гоминидах именно с них. За прошедшее с тех пор время, однако, ситуация коренным образом изменилась. Многочисленный род австралопитеков в полном его составе (а это, как минимум, полдюжины видов) успел переместиться от основания нашего генеалогического древа ближе к его средней части, а само древо «удлинилось» на пару миллионов лет (рис. 1.3).
В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис (Средний Аваш, Эфиопия), в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн. лет назад. Анализ этих находок привел к провозглашению нового — на тот момент самого древнего — рода и вида гоминид, получившего название ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus). Правда, некоторые антропологи считают такое заключение спорным, указывая на наличие ряда черт, сближающих рамидуса с шимпанзе (например, относительно крупные клыки), но большинство признаков говорит все-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у обладателя черепа, фрагменты которого были найдены в Арамис, находится близко к середине его основания, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. О двуногости рамидуса свидетельствуют и новые находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х годов. Они включают, среди прочего, фрагменты нижних конечностей. Возраст этих костей, позволивших выделить особый подвид рамидуса, получивший название кадабба, превышает 5 миллионов лет.