Ознакомительная версия.
Рис. 3.7. Латеральный вид левого полушария макаки резус. Закрашена корковая область в затылочной, височной и теменной долях, имеющая прямое отношение к зрительному восприятию. Стрелки схематически показывают два корковых пути; оба начинаются в первичной зрительной коре (область ОС), затем расходятся в престриарной коре (области ОВ и ОА) и направляются либо вентрально в нижнюю височную кору (области ТЕО и ТЕ), либо дорзально в нижнюю теменную кору (область PG). Оба корковых пути необходимы для обеспечения высших зрительных функций: вентральный путь – для предметного, а дорзальный путь – для пространственного зрения
Левин, Варач и Фара (Levine, Warach and Farah, 1985) предположили, что эти две системы (которые были названы ими системами «что» и «где») участвуют также и в функционировании мысленных образов. На основе обзора клинической литературы и результатов детального обследования двух клинических случаев они выделили две группы пациентов. Пациенты первой группы, большинство из которых имели билатеральное повреждение височной и затылочной коры, испытывали затруднения в узнавании лиц и цветов, в том числе и при использовании воображения для описания объектов по памяти. Пациенты второй группы, страдавшие в основном билатеральным поражением теменно-затылочной коры, испытывали трудности в зрительной ориентации, в том числе при использовании образов для описания направлений и пространственных отношений. Таким образом, был сделан вывод, что образы предметов и цветовых оттенков могут быть отделены от образов пространственных отношений (см. также Farah, Levine and Calvanio, 1988).
Косслин с соавт. (Kosslyn et al., 1993) предположили, что помимо «вентральной» и «дорзальной» систем зрительное воображение может также задействовать первичную зрительную кору (область ОС на рис. 3.7), которая отвечает за начальный этап анализа перцептивной информации. Они использовали позитронно-эмиссионную томографию для измерения локального мозгового кровотока и обнаружили, что в процессе выполнения заданий на воображение у испытуемых происходит активация некоторых зон первичной зрительной коры. Однако Меле с соавт. (Mellet, Tzorio, Denis and Mazoyer, 1995) утверждают, что эти результаты могут быть связаны с процедурными артефактами и допускают иную интерпретацию. На самом деле в эксперименте Коэна с соавт. (Cohen et al., 1996), где для исследования мозговой активности во время выполнения теста Шепарда– Метцлер (Shepard and Metzler, 1971) на мысленное вращение использовали функциональную ЯМР, не было обнаружено увеличения активности в первичной зрительной коре.
Интересно, что Финке (Finke, 1989) пришел к такому же заключению, основываясь лишь на критическом анализе экспериментальных данных, полученных при исследовании зрительных характеристик мысленных образов и степени перекрытия между зрительными образами и зрительным восприятием. Опираясь на «принцип перцептивной эквивалентности», описанный ранее в этой главе, Финке делает следующий вывод:
Эти результаты подтверждают принцип перцептивной эквивалентности, но вместе с тем указывают и на его ограниченную применимость по отношению к зрительной системе. Мысленные образы, по всей видимости, не затрагивают уровень сетчатки и подкорковый уровень зрительной системы…Также они, вероятно, не включают начальные стадии обработки информации в зрительной коре, где происходит анализ простых свойств объектов. Скорее всего, этот принцип распространяется только на ассоциативные уровни зрительной системы (р. 58).
Большинство исследований мозговых механизмов, обеспечивающих возникновение и функционирование мысленных образов, касалось в основном изучения зрительных образов и не затрагивало образов других модальностей. Однако имеются факты, что общие принципы, установленные на материале зрительных образов, применимы также и к образам движений. В частности, измерение локального мозгового кровотока показало, что когда человек представляет себе, как он выполняет какое-либо действие, увеличивается и его мозговая активность в тех областях, которые обеспечивают управление реальными движениями (Decety, 1996). Это, в свою очередь, помогает объяснить, почему такой прием, как «проигрывание в уме» (то есть мысленный повтор определенных действий), улучшает результаты во многих спортивных дисциплинах (см. Decety and Ingvar, 1990).
Образы пациентов с «расщепленным» мозгом
«Вычислительный подход», сформулированный Косслиным с соавт. (Kosslyn et al., 1984), нашел интересное применение в исследованиях пациентов с «расщепленным» мозгом (комиссуротомией). Фара с соавт. (Farah, Gazzaniga, Holtzman and Kosslyn, 1985) просили одного такого пациента оценивать отдельные строчные буквы английского алфавита по высоте. Когда строчные буквы кратковременно предъявляли справа или слева от точки фиксации взора, то испытуемый достигал 100 % точности для букв, предъявляемых в правое зрительное полуполе (то есть в левое полушарие), и 90 % точности – для букв, предъявляемых в левое зрительное полуполе (то есть в правое полушарие). Но когда буквы были предъявлены в их заглавном написании, а испытуемого попросили делать оценки на основе образа этих букв в их строчном написании, то он давал 97 % верных ответов для букв, предъявленных в правое зрительное полуполе, и только 43 % (то есть меньше уровня случайных ответов) – для букв, предъявленных в левое зрительное полуполе. Другими словами, этот пациент не мог сформировать образы строчных букв при предъявлении заглавных букв в правое полушарие, но с легкостью справлялся с заданием при предъявлении букв в левое полушарие. Эти результаты посчитали подтверждением гипотезы Фары (Farah, 1984) о левополушарном локусе формирования образов.
Косслин с соавт. (Kosslyn, Holtzman Farah and Gazzaniga, 1985) провели значительно более полное и детальное исследование поведения этого пациента. Во-первых, его просили классифицировать отдельные заглавные буквы по наличию или отсутствию в них изогнутых линий. При кратковременном предъявлении заглавных букв с разных сторон от точки фиксации испытуемый достиг 100 % точности для букв, предъявленных в правое зрительное полуполе, и 97,5 % точности – для букв, предъявленных в левое зрительное полуполе. Однако при предъявлении тех же букв в строчном написании точность его ответов составляла по-прежнему 100 % для букв, предъявленных в правое зрительное полуполе, но значительно снижалась для букв, предъявленных в левое зрительное полуполе (от 55 до 70 % правильных ответов в различных экспериментах). Когда буквы предъявляли на слух, а испытуемый отвечал, указывая на одну из двух зон экрана, расположенных с одной или с другой стороны от точки фиксации, он по-прежнему давал 95 % верных ответов, если эти зоны располагались справа. Но его результаты снижались до уровня случайного выбора (52 % правильных ответов), если зоны, на которые надо было указывать, располагались слева от точки фиксации. Последующие эксперименты подтвердили, что правое полушарие мозга этого пациента не способно было формировать образы букв английского алфавита, и что это расстройство можно было преодолеть только путем запоминания правильного ответа для каждой буквы или путем моторного копирования изображений букв.
Тем не менее, Косслин с коллегами продолжали искать подтверждения, что между левым и правым полушариями этого пациента нет различий в отношении его способности отвечать на вопросы об общем размере и форме физических объектов при кратковременном предъявлении их названий. Но когда его спросили о расположении определенных деталей этих объектов, то в результатах снова начинала проявляться межполушарная асимметрия, и точность ответов на стимулы, предъявленные в левое зрительное полуполе, снизилась до случайного уровня. Эти данные позволили уточнить высказанные ранее идеи о левополушарном модуле, специализированном на объединении частей представляемого объекта в правильную конфигурацию. Оказалось, что и тот модуль, который специализируется на активации хранящейся в долговременной зрительной памяти информации о физических объектах, и тот модуль, который отвечает за объединение частей объекта в пространственную структуру, имеют билатеральное представление в мозгу человека.
Преимущество левого полушария в точности формирования образов было подтверждено и расширено в исследованиях Корбаллис и Серджент (Corballis and Sergent, 1988, 1989), где тестировали другого пациента с «расщепленным» мозгом. Полученные результаты продемонстрировали наличие у него остаточной способности к формированию образов объектов, предъявляемых в левое зрительное полуполе, когда нужно было сформировать образы строчных букв с опорой на заглавные, но не тогда, когда требовалось представить положение стрелок на циферблате часов на основе цифровой индикации времени. Более того, в обоих случаях пациент давал более быстрый ответ при предъявлении объектов в левое, а не в правое зрительное полуполе. Затем Корбаллис и Серджент провели ряд исследований, в которых испытуемый должен был определить, в каком виде – обычном или зеркальном – предъявлены буквы, повернутые относительно их нормальной ориентации. У здоровых испытуемых обычно отсутствуют различия между зрительными полуполями как по точности, так и по скорости выполнения этого задания (Cohen and Polich, 1989; Corballis, 1982), что предполагает билатеральную репрезентацию соответствующих нервных механизмов. Но этот пациент продемонстрировал более высокую скорость и точность выполнения данного задания при предъявлении стимулов в левое зрительное полуполе. Действительно, в самых первых сериях его ответы при предъявлении материала в правое зрительное полуполе не превышали уровня случайного угадывания, и хотя в ходе повторных экспериментов эти показатели несколько улучшились, преимущество правого полушария все равно сохранялось.
Ознакомительная версия.
