Александр Лурия - Индивидуально-изменчивое поведение

Прошлые занятия были посвящены наследственно закрепленным формам поведения, которые позволяют животному осуществлять наиболее адекватные формы поведения к медленно изменяющейся или неизменной среде. Эти наследственно закрепленные или «инстинктивные» формы поведения являются ведущими на низших этапах филогенеза, а у беспозвоночных (особенно у насекомых) могут приобретать исключительно сложные формы.

Вспомним основные характеристики этих видовых форм поведения. Во-первых, те программы, которые определяют поведение этих животных, заложены и закреплено наследственно. Эти программы поведения не нуждаются в обучении, каждая особь рождается с этими программами, и именно поэтому эти программы, несмотря на их сложность, являются не только индивидуальными формами поведения (отличающими одну особь от другой), сколько устойчивыми видовыми формами поведения. Их часто называют инстинктивными формами поведения.

Как я сказал в прошлый раз, эти сложные программы поведения, очень хорошо приспособленные к постоянным, мало изменчивым условиям жизни данного вида, включаются определенными сигналами, к которым животное обладает врожденной чувствительностью. Эти сигналы автоматически включают врожденные программы поведения, так что пусковой сигнал нередко бывает очень простым, а программы врожденных реакций на этот сигнал — очень сложными. Таким образом животное располагает репертуаром сложных реакций на элементарное воздействие окружающей среды. Эти сигналы некоторые психологи обозначают символом М и вызываемые ими программы поведения осуществляют приспособление животного к окружающей среде. Во всех этих случаях животное само не анализирует среду; оно улавливает отдельные свойства, включает готовые врожденные формы поведения. Это поведение характерно для стадии сенсорной психики, на которой поведение запускается в ход элементарным восприятием отдельных свойств вещей, характеризуя сложные программы врожденных форм поведения, которые автоматически включаются этими сигналами, — оно может быть названо «инстинктивным» поведением.

Существенно, что врожденные программы поведения настолько хорошо приспособлены для постоянных, мало изменчивых условий, что они могут создавать впечатление разумных форм поведения; однако они оказываются совершенно неадекватными для быстро меняющихся условий жизни. Этим они отличаются от разумных форм поведения высших животных и человека, как и от тех индивидуально — изменчивых форм поведения, которые складываются на высших этапах развития животного мира и которые постепенно начинают занимать ведущее место.

Таким образом, характеристика тех форм поведения, с которыми мы встречались, заключается в том, что они являются врожденными формами поведения, вызываемыми относительно простыми сенсорными сигналами и являются приспособленными к неизменным или медленно меняющимся условиям. Целая большая ветвь развития животного мира, ветвь беспозвоночных (особенно, насекомых) идет по пути выработки именно таких сложных форм врожденного поведения, и приспособление к окружающей среде, осуществляемое с помощью видовых, наследственно закрепленных программ поведения занимает ведущее место у этих животных.

Следует отметить, что такие формы поведения оказываются адекватными только при постоянных или медленно меняющихся условиях. Если условия существования меняются, — эта форма приспособления с помощью врожденных программ поведения оказываются очень не экономными, а часто даже неадекватными. Основным недостатком этих форм поведения является недостаточная пластичность этих программ. В самом деле, иногда достаточно внести очень незначительные изменения в условия, чтобы эти программы переставали обеспечивать приспособление животного к окружающей среде. Именно по этому описанный тип приспособления к действительности путем наследственно зафиксированных программ поведения очень скоро становится неадекватным, и усложняющиеся условия жизни начинают требовать новых, гораздо более пластичных форм поведения.

Однако в процессе эволюции сам тип приспособления животных к окружающей среде радикально меняется: врожденные программы поведения, занимающие ведущее место у насекомых и у низших позвоночных, отступают на высших этапах эволюции на второй план, и у позвоночных, особенно у млекопитающих, поведение становится уже совершенно по другому принципу.

На этом этапе развития условия жизни становятся настолько сложными, что необходима выработка новых форм приспособления индивидов к меняющимся формам среды.

Рождения большого числа детенышей, резко отличающее высших животных и особенно млекопитающих от низших позвоночных, предполагает резкое изменение принципов существования с перемещением пластичности видовых форм приспособления животных к изменчивым формам поведения отдельных особей. Нужно, чтобы развились такие формы поведения, при которых индивидуальная особь меняла бы свое поведение в зависимости от изменчивых условий.

Как же возможны эти индивидуально — изменчивые формы поведения, какими механизмами они осуществляются и по каким законам они протекают? Сегодняшнюю лекцию я и посвящаю анализу этих более сложных индивидуально — изменчивых форм поведения.

Позвольте остановится на этом подробнее. Часто думают, что на низших этапах развития существуют только врожденные и неизменные формы видового поведения, а на высших этапах развития формируются пластичные индивидуально — изменчивые формы поведения. В целом это верно, но и к этому положению следует относиться осторожно. Известно, что индивидуальная изменчивость поведения характерна для всех этапов развития, и, что индивидуальные формы приспособления животных к среде можно наблюдать даже у простейших. Вспомним только те опыты, которые я приводил несколько лекций назад.

Если туфельку поместить в узкую трубочку, она идет в том направлении, в котором ее толкает положительный тропизм. Но если знак меняется, она начинает идти в обратном направлении. Для этого нужно перевернуться в трубочке, на что утрачивается известное время. Я говорил вам, что если повторить такой опыт много раз, то это одноклеточное начинает переворачиваться во много десятков раз быстрее; если сначала ему требовалось 1, 5 — 2 минуты для того, чтобы перевернуться и пройти трубочку, то после ряда тренировок требуется лишь несколько секунд. Значит здесь развивается индивидуальная пластичная форма поведения.

Другой опыт, который мы приводили выше, имеет виду выработку пути, который проделывает одноклеточное под влиянием условий, осложняющих его путь к положительно действующему агенту. Если трубка, куда спускается одноклеточное, изогнута на конце, и конец обращен в сторону от света, к которому двигается одноклеточное, оно принуждено делать дугу, не сразу направляясь на путь, определенный положительным фототропизмом. Если, однако, после этого опыта одноклеточное опускается в трубочку без такого колена, — оно проделывает ту же петлю, которой оно научилось, но постепенно петля исчезает, и животное возвращается к первоначальному прямому движению, направленному в сторону действующего на него агента.

Значит, уже у одноклеточных есть возможность индивидуального приспособления, есть индивидуальная изменчивость поведения. Существенная особенность этого индивидуального заключается, однако, в том, что оно основано на изменении непосредственных физико — химических свойств протоплазмы: этот «навык» действует очень недолго, он очень быстро у животных исчезает, и оно возвращается к элементарным врожденным формам поведения.

Переход к многоклеточным и развитие сетевидной нервной системы вносит лишь сравнительно не так много в индивидуальные формы приспособления. Здесь только ускоряется быстрота проходки импульсов в нервной системе и сфера возбуждения покрывает большую площадь. Однако преобладание врожденных — и в основном мало расчлененных диффузных форм приспособления остается.

С формированием сложных видов рецептов и ганглионарной нервной системы многое меняется.

Животные с ганглионарной нервной системой (в первую очередь, насекомые) функционально могут воспринимать целый комплекс раздражений, но практически реагирует только на отдельные сигнальные свойства, которые возбуждают в них врожденные программы поведения. На этом этапе развития врожденные формы приспособления продолжают быть ведущими.

Было бы неправильно, думать что у этих животных нет индивидуальных форм поведения, и таких животных нельзя ничему научить.

Индивидуально — изменчивые формы поведения есть и у насекомых, и они могут быть обучены и переучены, и это используется с большим успехом в сельском хозяйстве.