В. Г. Бабенко М. В. Марков
Основы биогеографии
Учебник для вузов
* * *
Авторы: д.б.н., профессор В. Г. Бабенко, д.б.н., профессор М. В. Марков
Рецензенты: д.г.н., проф. О. А. Тихомиров д.б.н., проф. В. Г. Онипченко
© В. Г. Бабенко, М. В. Марков, 2017
© Издательство «Прометей», 2017
Биогеография – наука, раздел биологии и географии изучающая закономерности распространения живых организмов на земном шаре. Биогеография исследует размещение живых организмов в пространстве, важнейшие закономерности структуры и динамики растительного покрова и животного населения планеты в целом и ее отдельных регионов. На основе знания экологических особенностей и родственных связей разных видов и групп, с учетом палеонтологических данных и современных физико-географических характеристик биогеография призвана выявить закономерности географического распределения организмов и сообществ и вскрыть его причины.
Биогеография тесно связана с такими науками как экология, палеогеография, палеонтология, филогенетика.
В биогеографии можно выделить несколько направлений.
Ареалогическая биогеография устанавливает области распространения различных видов организмов, изучает особенности их размещения в пределах ареала.
Региональная биогеография занимается флористическим и фаунистическим районированием.
Экологическая биогеография выявляет связи между распространением живых организмов и современными условиями существования, исследует биомассу, биологическую продуктивность и роль организмов в жизни сообществ различных географических областей, закономерности распространения сообществ, образуемых совместно обитающими растениями, животными, грибами и микроорганизмами.
Историческая биогеография изучает вопросы происхождения и исторического развития современных ареалов, влияние прошлого земли на распространение сообществ и образующие эти сообщества видов организмов.
Целями биогеографии являются: изучение распространения как отдельных видов живых организмов так и отдельных флор и фаун, вскрытие причин различий между флорами и фаунами различных частей земного шара, выявление закономерностей расселения растений и животных из центров происхождения.
Биогеография является одной из тех наук о Земле, данные которых необходимы для разработки стратегии развития мирового сообщества на ближайшую перспективу, теоретической основой охраны и рационального использования ресурсов растительного покрова и животного населения, проведения работ по акклиматизации животных и растений, борьбы с возбудителями и переносчиками болезней.
К настоящему времени в биогеографии сложилось несколько самостоятельных разделов: биогеография Мирового океана, пресных вод, ботаническая география и зоогеография суши, биогеографическое районирование, биоиндикация, геногеография, география биологических ресурсов, факторная биогеография и т. д.
В данном учебном пособии рассматривается два раздела биогеографии – география растений (или фитогеография) и география животных (или зоогеография).
Ареал – (от лат. area – пространство) важнейшая географическая характеристика любого вида живых организмов. Ареал вида – это область географического распространения (территория или акватория) данного вида живых организмов. Также можно говорить об ареалах более крупных таксонов (родов, семейств и т. п.).
Ареалы характеризуются размерами, географической приуроченностью, границами, конфигурацией, историей формирования.
Изучением ареалов животных, особенностей их формирования и развития занимается особый раздел биогеографии – ареалогия или хорология.
Картографирование ареалов
Существует несколько способов отображения ареалов живых организмов на карте.
Одним из распространенных методов картографирования ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения вида (точечный метод). Этот метод чаще всего применяется при картировании ареалов редких видов (русская выхухоль, шиверекия подольская).
При использовании метода формальных квадратов территория предварительно разбивается на квадраты произвольной величины, а затем в центр каждого квадрата ставят значок, символизирующий наличие вида в любой точке квадрата.
При контурном методе на карту наносят линейные границы ареала, оконтуривая линией всю территорию, в пределах которой можно встретить данный вид.
Границы ареала определяются целым рядом причин.
Одна из них – способность вида увеличивать свою численность в процессе размножения, проявляя толерантность к условиям среды. Другая – наличие внешних физических барьеров, которые препятствуют распространению организма, даже если у него есть потенциальные возможности к расширению ареала.
Для сухопутных видов в качестве таких барьеров могут выступать морские проливы, большие реки, высокие горные хребты. Для морских видов такими барьерами будут в частности континентальные перешейки.
В других случаях граница ареала определяется действием одного фактора или комплекса факторов окружающей среды. Особое значение имеют такие экологические факторы как температура, влажность, освещение, наличие пищи, характер субстрата, распространение конкурирующих видов и т. п.
Типология ареалов
Ареалы разных видов живых организмов различаются по величине и по форме.
Очень большие по площади ареалы (охватывающие не менее одной трети суши или всех вод земного шара) называют космополитными. Таков, к примеру, ареал папоротника орляка. Среди морских обитателей в качестве примеров видов-космополитов можно привести кашалота, косатку, из наземных – скопу и сокола-сапсана. Очень широкими ареалами обладают некоторые свободноживущие мелкие инфузории. Настоящим космополитом является человек и сопутствующие ему животные (экто– и эндопаразиты, серые крысы, домовые мыши, тараканы, сегетальные сорные растения – пастушья сумка, подорожник большой и др.).
Ареал шиверекии подольской
Ареал косатки
С другой стороны существуют ареалы, охватывающие очень небольшие площади (принадлежащие так называемым узкоареальным видам). В частности ольхонская полевка обитает только на небольшой площади, примыкающей к озеру Байкал. Один из видов безлегочных саламандр обитает в Никарагуа только в лесах на склонах вулкана Момбачо. Крайне узкими ареалами обладают многие виды пресноводных рыб – зачастую их область распространения ограничивается одним единственным пресным водоемом (пещерный голец). Известны и предельно узкие ареалы некоторых видов растений. Рекордно миниатюрный ареал имеет сибирский вид мегадения Бардунова. Крайне небольшие по площади ареалы сосны Станкевича в Крыму, сосны эльдарской на Кавказе.
Ареал ольхонской полевки
Ленточный ареал морской горчицы
Важным параметром ареала выступает его конфигурация. По этому критерию обычно выделяют сплошные, ленточные, мозаичные (пятнистые) и дизъюнктивные ареалы.
Сплошной ареал характеризуется сплошным, без пропусков покрытием видом всей населяемой площади, на которой заняты все пригодные для жизни вида местообитания. Примером сплошных ареалов служат области распространения бурого медведя, соболя, бабочки-крапивницы, ели сибирской, линнеи северной и т. д.
Ленточный ареал – это разновидность сплошного ареала. Ленточные ареалы приурочены к геоморфологическим структурам, имеющим вытянутую в одном направлении форму. В частности, ленточными ареалами обладают многие обитатели литорали – моллюск-литорина, краб-привидение, прибрежные растения морская горчица и пырей ситниковый.
Мозаичные (пятнистые) ареалы характеризуются незначительной (не более 100 км) прерывистостью и наличием множества незаселенных видом пятен. Мозаичность обычно возникает вследствие расчленения сплошного ареала под воздействием каких-либо внешних факторов, в качестве которых могут выступать, например фрагментация местообитаний.
Ареал, состоящий из двух или нескольких частей, разобщенных друг с другом называется дизъюнктивным (разорванным). Дизъюнктивные ареалы образуются из некогда сплошных или мозаичных ареалов.
Дизъюнктивные ареалы могут возникать, когда живые организмы сумели преодолеть ту или иную преграду. Так например, обыкновенная белка в 20-х годах XX столетия сумела преодолеть безлесный Парапольский дол, заселить леса Камчатки и таким образом ее современный ареал можно считать разорванным. Аналогичные дизъюнктивные ареалы возникают и в случае умышленного или неумышленного завоза растений и животных человеком. Так в Подмосковье в 1948 г. была акклиматизирована дальневосточная рыбка ротан-головешка, дальневосточный моллюск рапана был случайно завезен в Черное море морскими судами.
