В процессе сходной симбиотической ко-эволюции фотосинтетические бактерии, внедрившиеся в более крупные клетки, стали предками органелл зеленых растений. Эти органеллы называются хлоропластами (Kimble, 1994). Имея и хлоропласта, и митохондрии, растения стали способны к образованию первых многоклеточных организмов, например водорослей длиной около 1 мм. Это произошло 1300 миллионов лет назад. 300 миллионов лет спустя длина водорослей достигала уже нескольких сантиметров.
Наиболее древние следы ископаемых многоклеточных животных имеют возраст около 670 миллионов лет. Фауна была представлена медузами и простыми червеобразными организмами (Calder, 1983). Одна из линий круглых червей эволюционировала в позвоночных. Другие группы червей положили начало сегментированным животным (например, дождевым червям и насекомым), третьи превратились в моллюсков (таких, как мидии или осьминоги). Большинство эволюционных «экспериментов» закончилось вымиранием и исчезновением генетических линий около полумиллиарда лет назад. Вырождение этих древних животных можно сравнить с подрезанием центральных эволюционных ветвей, а вымирание конкретных видов — с обрезанием прутиков, произрастающих из конкретной филогенетической ветви.
С появлением настоящих растений и животных наступил «взрыв» эволюционных изменений. В течение тысяч миллионов лет мелководные моря Земли населяли внешне неизменные организмы, и вдруг, с геологической точки зрения — почти мгновенно, появилось огромное разнообразие растений и животных. Главной причиной такого прорыва в эволюции стала новая стратегия репродукции — половое размножение. В отличие от простого деления (бесполого размножения) для полового размножения необходимы специализированные гаметопродуцирующие клетки, которые при делении распределяют генетический материал, образуя разные его наборы. Кроме этого требуется встреча организма с половым партнером, чтобы их наборы наследуемых генов (гаметы) соединились. Одно из несомненных преимуществ этого энергоемкого и сложного варианта репродукции — возможность получения новых комбинаций генов (у бесполых одноклеточных организмов обмен генами иногда происходит в процессе конъюнкции, но его влияние на частоты генов относительно невелико). Половое размножение приводит к ускоренным эволюционным изменениям, не отстающим от переменчивых внешних условий. Значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым — более быстрые адаптивные эволюционные изменения.
Мелководные моря, в которых проходили первые «эксперименты» Земли с многоклеточной жизнью, располагались вокруг или над постоянно двигавшимися континентальными тектоническими плато (Svitil, 1997). При движении этих плато их расстояние от полюсов и экватора все время изменялось. Иногда тектонические плато сталкивались, образуя высокие горные массивы и вызывая глобальные изменения климата Земли. Возможно, имел место период похолодания, способствовавший эволюции многоклеточной жизни тем, что привел к значительному сужению ареала одноклеточных организмов. Около 535 миллионов лет назад суперконтинент Гондвана развернулся на 90 градусов за период в 15 миллионов лет. В это же время Северная Америка двигалась со скоростью несколько метров в год от Южного полюса к экватору. Выдвинута теория, что это быстрое движение было обусловлено скольжением коры и внешней мантии Земли по жидкому ядру. Вращающийся шар (Земля) наиболее стабилен, когда основная часть его массы распределена вдоль экватора. Нагромождение массы на Южном полюсе могло быть следствием поворота всей коры и мантии Земли, в то время как ядро сохранило свое исходное направление вращения и наклон оси. Эти 15 миллионов лет, изменившие положение поверхности Земли, связаны с эволюционным всплеском, известным как Кембрийский взрыв.
Позвоночные.
Первые позвоночные, бесчелюстные костистые рыбы, появились 510 миллионов лет назад, примерно в конце Кембрийского периода (Calder, 1983). Около 425 миллионов лет назад у костистых рыб развились челюсти. Примерно в это же время суша, до этого пустынная, начала колонизироваться растениями. В то время как у растений эволюционировали структуры, дающие им возможность удерживаться в воздухе, некоторые хищные рыбы приобретали мускулистые плавники, при помощи которых можно было передвигаться по дну ручьев и рек. Затем у таких рыб, уже отчасти подготовленных к ходьбе, изменился плавательный пузырь, начавший работать как легкие. Эти виды претерпели и другие изменения, что сделало их первыми земноводными (амфибиями). Таким образом, позвоночные стали заселять сушу 370 миллионов лет назад, на десятки миллионов лет позднее членистоногих, первых наземных животных. Позвоночные не были по-настоящему наземными, пока 313 миллионов лет назад не появились рептилии (Calder, 1983). Рептилии откладывали яйца, защищенные от повреждения кожистой оболочкой или скорлупой.
Гомеотермия, возможно, жизненно необходимая для первых млекопитающих, возникла около 216 миллионов лет назад. Температура тела гомеотермных (теплокровных) животных постоянна, в то время как температура тела пойкилотермных (холоднокровных) животных зависит от температуры окружающей среды. Динозавры и другие пресмыкающиеся, включая летающие и водные виды, заняли большую часть возможных экологических ниш. Единственная роль, оставшаяся для млекопитающих, — маленькие сумеречные животные. Тела небольших размеров быстро теряют тепло, особенно в прохладные вечерние часы. Появление теплокровной физиологии было значительным (если не жизненно необходимым) фактором выживания ранних млекопитающих в мире сумерек. Гомеотермия повлекла за собой много важных изменений, например эволюцию Y-хромосомы, определяющей пол. Другим следствием стала возможность сложной и высокоэнергетической активности нейронов. Теплокровие было необходимо для развития большого и сложного мозга наземных животных. Однако только гомеотермии в этом случае недостаточно. Прошло еще много миллионов лет, прежде чем у каких-либо линий млекопитающих началось увеличение размеров и сложности мозга.
Первые млекопитающие были яйцекладущими, как современный утконос. 125 миллионов лет назад появились сумчатые, напоминавшие опоссума (Calder, 1983). Как и яйцекладущие (однопроходные) млекопитающие, они вскармливали свое потомство молоком из модифицированных потовых желез. Класс млекопитающих отличается от остальных классов именно по этому признаку. У сумчатых детеныши рождаются почти совсем неразвитыми. Новорожденные сумчатые напоминают эмбрионов. Чтобы выжить, им необходимо попасть в сумку матери и прикрепиться к молочному соску. Те немногие «счастливчики», которым удалось добраться до сумки, остаются в ней, пока не вырастут до стадии, на которой смогут существовать самостоятельно. Этот относительно неэкономичный вариант репродукции необходим для сумчатых, так как их примитивная плацента позволяет лишь короткий период вынашивания. Следующим значительным событием в эволюции млекопитающих было развитие современной плаценты.
Плацента функционирует как узел биологической связи между матерью и плодом, что делает возможным обмен веществ и продолжительное внутриутробное развитие. Плацентарные млекопитающие появились около 114 миллионов лет назад. Млекопитающие остались маленькими, но у них началась адаптация в различных направлениях. 100 миллионов лет назад выделилась линия предков копытных животных. Предки приматов стали самостоятельной линией 95 миллионов лет назад, т. е. это одна из древнейших родословных линий млекопитающих. Предки хищников и рукокрылых выделились около 90 миллионов лет назад, а предки грызунов — 85 миллионов лет назад.
Самые ранние ископаемые останки приматов принадлежат виду, названному Purgatorius, который жил на территории современной Монтаны в конце Мелового периода 69 миллионов лет назад (Calder, 1983). Этот вид наблюдал за тиранозаврами и другими гигантскими пресмыкающимися с безопасной высоты деревьев. Приматы и прочие млекопитающие должны были навсегда остаться маленькими и незаметными, вечно прячась от огромных рептилий, рядом с которыми они жили, если бы не страшная катастрофа.
Когда Дарвин писал «Происхождение видов», он не упоминал о роли катастроф в формировании эволюции жизни (Milner, 1990). Он развил концепцию градуализма, основу которой положил Чарльз Лайелл. Дарвин хотел, в первую очередь, отмежевать свою теорию естественного отбора от идей сторонников реальности происходивших на Земле ужасных катаклизмов (например, библейского потопа). В XX веке геологи и биологи стали настолько фундаментальными градуалистами, что не принимали факт катастрофы, даже когда находили ее следы. Несмотря на убедительные доказательства катастрофы в конце Мелового периода, научным сообществом она была принята не сразу. По мере обнаружения все новых фактов в пользу катастрофы и по очень незначительным количествам контраргументов большинство ученых пришли к выводу, что в конце Мелового периода все же произошел катаклизм.
