Yahara K., Kawai M., Furuta Y. et al. 2012. Genome-wide survey of mutual homologous recombination in a highly sexual bacterial species // Genome Biol. Evol. V. 4 (5). P. 628–640.
Yang J., Zhao X., Cheng K., et al. 2012. A killer-protector system regulates both hybrid sterility and segregation distortion in rice // Science. V. 337. P. 1336–1340.
Zhang F., Zhou Z., Xu X., et al. 2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature. V. 455. P. 1105–1108.
Zhang J., Wagh P., Guay D., et al. 2010. Loss of fish actinotrichia proteins and the fin-to-limb transition // Nature. V.466. P. 234–237.
Zhang J., Zhang Y. P., Rosenberg H. F. 2002. Adaptive evolution of a duplicated pancreatic ribonuclease gene in a leaf-eating monkey // Nature Genetics. V.30. P. 411–415.
Так романтично раньше называли экологические ниши.
Недаром Томас Гексли (1825–1895), знаменитый английский биолог, прочтя «Происхождение видов», воскликнул: «Как же необыкновенно глупо было не додуматься до этого!»
Адаптация — признак, имеющий приспособительное значение. Например, покровительственная (маскирующая) окраска — это адаптация, помогающая животному незаметно подкрадываться к добыче или прятаться от хищника.
Или в нашей предыдущей книге «Рождение сложности»: там есть словарь терминов.
Жирным шрифтом мы будем выделять специальные термины при их первом упоминании. Объясняться эти термины будут прямо в тексте или в сносках.
Джеймс Уотсон, Фрэнсис Крик, Розалинд Франклин, Морис Уилкинс.
Пример «общего рассуждения», которые в биологии иногда срабатывают, а иногда нет, поэтому пользоваться ими нужно с осторожностью.
О первом мы говорили в книге «Эволюция человека». Это фраза, оброненная Дарвином в заключительной главе «Происхождения видов», о том, что его теория прольет свет на происхождение человека.
Об этих явлениях мы рассказывали в книге «Рождение сложности».
Этот набор условий можно сформулировать и по-другому: «наследственная изменчивость и дифференциальное размножение» или «наследственность, изменчивость и отбор».
Если пользоваться «минималистским» определением, согласно которому эволюция — это изменение численного соотношения наследственных вариантов, или аллелей, в популяции.
Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма.
Образ «пространства последовательностей» приложим не только к белкам, свойства которых определяются последовательностью аминокислот в белковой молекуле, но и к ДНК и РНК с их последовательностями нуклеотидов.
Биологи пользуются своеобразным жаргоном, в котором отбору как будто приписываются свойства сознательного деятеля. Это может ввести в заблуждение. Не думайте, что биологи и впрямь приписывают отбору (или эволюции) разумность и стремление к какой-то цели. Это не более чем метафорический язык. То же самое можно сформулировать строго научно, но формулировки получатся громоздкие. Например, под фразой «отбор пытается загнать последовательность как можно выше» подразумевается следующее. Если эффективность размножения (приспособленность) последовательности в результате мутации увеличится (такую мутацию называют полезной), то с течением поколений число копий данной последовательности в популяции будет расти по сравнению с другими последовательностями, размножающимися менее эффективно. В итоге мутация зафиксируется (достигнет 100-процентной частоты). Вредные мутации, напротив, будут элиминироваться («отбраковываться»). В результате такого дифференциального размножения последовательностей их приспособленность может постепенно расти, но не может снижаться. Как видим, даже использование термина «естественный отбор» не является обязательным. Ведь естественный отбор — это тоже метафора.
Эти и другие примеры радикальной смены функций мы рассмотрим в главе 5.
Об РНК-организмах и теории РНК-мира рассказано в книге «Рождение сложности».
Не вдаваясь в сложные вычисления, заметим лишь, что число поколений, которое (в среднем) должно пройти до фиксации или элиминации нейтральной мутации, имеет примерно тот же порядок величин, что и численность популяции. Если в популяции несколько тысяч особей, то и ждать придется несколько тысяч поколений, в миллионной популяции речь будет идти о миллионах поколений. Поэтому на судьбу нейтральных мутаций сильное влияние оказывают «бутылочные горлышки» — периоды сокращения численности популяции, во время которых нейтральный аллель может потеряться или зафиксироваться особенно быстро.
Потому что разные участки ландшафта приспособленности имеют разную «проходимость»: одни похожи на ровные плато (там нейтральная эволюция идет быстро), другие — на лабиринт узких тропинок над пропастями (там нейтральные изменения накапливаются медленно). Подробнее об этом см. ниже.
Ответ такой: q = (Fx × k)/(1 + Fx × k), где q — частота аллеля А2 по прошествии X поколений, F — относительная приспособленность аллеля А2 по сравнению с конкурирующим аллелем А1 (в нашем случае F = 21/20 = 1,05), k = q0/(1 − q0), где q0 — частота аллеля А2 в начальный момент времени. В бесконечно большой популяции динамика q должна в точности соответствовать этой формуле. В маленьких популяциях соответствие будет неточным из-за генетического дрейфа.
Медленность элиминации слабовредных мутаций может пойти на пользу популяции. Ведь некоторые мутации, вредные здесь и сейчас, могут оказаться полезными в перспективе. Главное, чтобы это потенциальное преимущество успело реализоваться до того, как отбор элиминирует мутацию. Мы рассмотрим такие коллизии в следующих главах.
Читатели, знакомые с книгой «Рождение сложности», помнят, что этого предка звали Лукой (LUCA — Last Universal Common Ancestor, Последний Универсальный Общий Предок), что он жил свыше 3,5 млрд лет назад и представлял собой, скорее всего, сообщество примитивных микроорганизмов, уже имевших систему синтеза белка (аппараты транскрипции и трансляции, включая рибосомы) и обменивавшихся генами друг с другом. Биологи реконструируют строение Луки, сравнивая гены и белки современных организмов. Мы многого не знаем про Луку, но, как ни странно, нам известны кое-какие подробности из его личной жизни. Мы знаем, например, почти наверняка, что ближайшие потомки Луки разошлись по двум направлениям: одна их часть дала начало надцарству бактерий (Bacteria), а другая — надцарству архей (Archaea). До появления третьего и последнего надцарства — эукариот (Eukarya) — оставалось ждать еще 1,5 или 2 млрд лет.
Об одном из таких исследований мы рассказали в книге «Рождение сложности» в разделе «Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне». На примере приспособления бактерий к антибиотикам удалось показать, что эволюция белков — в данном случае речь шла о белке, способном обезвреживать новый антибиотик, — может использовать лишь малую часть из множества теоретически возможных путей достижения цели. Каждая отдельная мутация должна повышать приспособленность, чтобы ее поддержал отбор. При этом положительный или отрицательный эффект многих мутаций, как выяснилось, зависит от того, какие мутации уже успели зафиксироваться ранее. Поэтому приобретение пяти мутаций, позволяющих белку эффективно справиться с новой функцией — защитой от антибиотика, — может идти не в любой последовательности из 120 возможных, а лишь несколькими, как бы «заранее предопределенными» путями (Weinreich et al., 2006).
О причинах несовершенства организмов (таких как ловушки локальных оптимумов, «близорукость» естественного отбора, противоречивость требований оптимизации разных частей и подсистем организма, переменчивость среды и др.) написано очень много. Хороший обзор есть в книге Р. Докинза «Расширенный фенотип», недавно изданной на русском языке. Там есть специальная глава, посвященная этой теме; она называется «Пределы совершенства».
Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена.
