Мелкими формами были, например, COCCOSTEUS, PTERICHTHYS и большинство акантодов, крупными - MACROPETALICHTHYS, TITANICHTHYS и DINICHTHYS. В эволюционном отношении пластинокожие имеют исключительное значение, так как от них произошли все остальные группы рыб. Так, например, от макропеталихтисов, у которых панцырем была покрыта только голова и имелся уже парный обонятельный нерв, произошли первые акулоподобные (девонская CLADO-SELACHE) , от акантодов - предки лучеперых рыб (девонский CHEIROLEPSIS) и т. п.
Однако панцырными рыбами еще далеко не исчерпывается великое множество девонских рыб. В то время уже существовали первые акулы, первые лучеперые рыбы, и главное - первые двоякодышащие и кистеперые рыбы. О двух последних группах рыб будет сказано ниже.
Животные завоевывают сушу
Нам уже известно, что в конце силура и начале девона растения окончательно завоевали сушу, причем различные условия окружающей среды обусловили появление целого ряда новых видов. Завоевание суши растениями создало первую и самую главную предпосылку для возникновения и развития наземной фауны. Пока суша была пустынна, пока ее покрывали пески и голые скалы и на ней не было жизни, попытки водных животных (морских или пресноводных) завоевать сушу не могли увенчаться успехом. Каждая такая попытка оканчивалась неудачей из-за недостатка пищи. Но как только пустые пространства суши покрылись зеленью, здесь уже могли найти пропитание самые различные типы животных, пищей для которых могли служить растительные организмы.
К сожалению, до сих пор неизвестно, каким образом животным удалось завоевать сушу и какая группа животных вышла на сушу первой. Несомненно, это были какие-то беспозвоночные. Однако остатков этих животных, относящихся к концу силура и началу девона, найдено настолько мало, что пролить свет на этот вопрос пока не представляется возможным. На основании находок установлено, что к самым древним наземным животным принадлежали многоножки и скорпионы (девонские многоножки ARCHIDESMUS и KAMPECARIS, найденные в Шотландии, и позднесилурийские скорпионы PALEOPHONUS и PROSCORPIUS, найденные на острове Готланд). На основании последних находок к этим животным можно присоединить бескрылых насекомых, остатки которых были обнаружены в Шотландском девоне, а также в девоне Чехословакии. Это остатки насекомых, родственных современным COLEMBOLA. Эти насекомые были описаны под названием RHYNIELLA. Все эти беспозвоночные появились на суше вскоре после того, как на берегах водоемов появились первые растения.
О появлении и развитии первых наземных беспозвоночных известно пока очень мало, гораздо больше известно о появлении первых позвоночных. Появление и развитие позвоночных относится к позднему девону. На этом знаменательном событии необходимо остановиться подробнее.
Нет сомнения в том, что самым примитивным типом наземных позвоночных являются земноводные. Несомненно также и то, что земноводные произошли от рыб. Весь вопрос заключается только в том, от каких рыб произошли эти позвоночные, каким образом и в какое время. При исследовании вопроса о обитателях девонских водоемов было установлено, что в этот период в девонских морях появилась своеобразная группа рыб, у которой имелись наряду с жабрами органы, отдаленно напоминающие легкие земноводных животных. Эта группа рыб получила название рыбообразных земноводных. В действительности это так называемые двоякодышащие рыбы (DIPNOI), отличительной особенностью которых является то, что их плавательный пузырь может выполнять функцию дыхательного органа. Таким образом, двоякодышащие рыбы могут дышать как при помощи жабер, так и при помощи плавательного пузыря, отсюда и происходит их название. Современные двоякодышащие рыбы (бразильский LEPIDOSIREN, африканский PROTOPTERUS и австралийский NEOCERATODUS) являются всего лишь последними оставшимися представителями некогда обширной группы рыб, начало развития которых относится к девону (DIPTERUS, CONCHODUS, HOLODUS и другие). Раньше предполагали, что от этих рыб произошли первые наземные позвоночные - панцырноголовые земноводные (стегоцефалы); однако новейшие исследования опровергли это предположение и установили, что двоякодышащие рыбы представляют совершенно особую и очень своеобразную группу, но эта группа не имела особого эволюционного значения.
Большое эволюционное значение имела другая, довольно интересная группа рыб - кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGII). Эти рыбы имеют плавники в виде кистей, в середине кисти находится ось, покрытая чешуей; отсюда эти рыбы и получили название кистеперых. Плавательный пузырь кистеперых также обладал способностью поглощать из воздуха кислород. Эти рыбы также впервые появились в девонских морях. Наиболее важным представителем кистеперых был OSTEOLEPIS, от которого произошло несколько эволюционных ветвей, однако эти формы впоследствии вымерли. Основными представителями этих вымерших животных были: пермская LAUGIA - предок UNDINA, относящейся к меловому периоду; непосредственным потомком ее является LATIMERIA; недавно были найдены остатки этого животного, что вызвало сенсацию среди палеонтологов и зоологов. Расцвет кистеперых рыб продолжался весь девонский, каменноугольный и пермский периоды; затем они начали постепенно деградировать, и в настоящее время от этой распространенной группы животных остались только LATIMERIA и недавно обнаруженный род MALANIA. Рыбы POLYPTERUS И CALAMICHTHYS, жившие издавна В пресных водах Африки и относимые раньше к кистеперым, принадлежат, согласно исследованиям советского ихтиолога А. С. Берга, к рыбам лучеперым (ACTINOPTERYGII). Кистеперые рыбы также могли дышать двояко; стенки их плавательных пузырей были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, поэтому в кровь попадал кислород из воздуха, а не кислород, растворенный в воде. Для поглощения кислорода, растворенного в воде, служат жабры. Таким образом, и у кистеперых имеется орган, напоминающий примитивные легкие, причем это уже дыхательный орган, более похожий на легкие высоко организованных наземных позвоночных, чем на "легкие" двоякодышащих рыб.
В настоящее время кистеперые рыбы почти вымерли, но они сыграли значительную и важную роль в эволюции животных, так как именно кистеперые уже в начале девона дали начало ветви, которая путем долгого развития привела к появлению на Земле первых четвероногих - земноводных панцырноголовых. Первоначально кистеперые рыбы жили вместе с представителями той ветви, от которой произошли первые примитивные панцырноголовые, в позднедевон-ских озерах и болотах. Разница между ними была очень незначительной как в форме и строении тела, так и в образе жизни.
Естественно возникает вопрос, какие причины привели к возникновению первого древнейшего земноводного. На этот вопрос дал недавно исчерпывающий и ясный ответ А. Ш. Ромер. Согласно теории Ромера, первые предки земноводных почти не отличались от кистеперых, с которыми они вместе жили. Это были хищники, имевшие сравнительно большие размеры. Большую часть своей жизни они проводили в воде. Что же заставило их покинуть водную стихию?
Этой причиной не мог быть недостаток воздуха, так как если они жили в стоячих, загнивших водах, в которых не было достаточного количества кислорода, они могли подняться на поверхность и подышать воздухом. Точно так же этой причиной не мог быть недостаток пищи, суша в то время была еще пустынна и бедна животной пищей. Переход этих животных на сушу не мог быть вызван и тем, что им в воде угрожала опасность быть истребленными врагами, так как в то время они были самыми крупными пресноводными животными. После серьезного рассмотрения всех причин было наконец сделано заключение, которое на первый взгляд может показаться парадоксальным, - что переход кистеперых рыб к жизни на суше был результатом их стремления остаться в воде. Дело обстояло следующим образом: уже говорилось о том, что предки панцырноголовых земноводных мало отличались от кистеперых рыб. Единственная заметная разница заключалась в том, что у земноводных были сильнее развиты плавники. Это было для них и выгодно и не выгодно. Невыгодность заключалась в том, что их массивные плавники не были приспособлены к плаванию в озерах и болотах с большим количеством воды, тогда как кистеперые рыбы обладали легкими плавниками, не затруднявшими плавание. Однако в периоды засух, когда палящие лучи солнца высушивали озера и болота настолько, что от ннх оставались только лужи, предки земноводных оказывались в большой выгоде, так как их более сильно развитые плавники позволяли им лучше передвигаться по илистому дну высыхавших водоемов, чем плавники кпстеперых рыб, которым даже грозила опасность погибнуть, если озера и болота вновь не наполнятся водой. Земноводные же благодаря наличию более сильно развитых плавников могли переползать из одной лужи в другую, где еще было достаточное количество воды. Таким образом и получилось, что переход земноводных к жизни на суше был вызван стремлением остаться жить в воде. Попытки предков земноводных переползти из одной лужи в другую увенчивались успехом еще и потому, что у них, как и у родственных им настоящих кпстеперых, плавательный пузырь был превращен в нечто вроде примитивного дыхательного органа, питающегося кислородом из воздуха.
