Карты рецептивных полей особенно полезны тем, что позволяют предсказывать поведение клетки. Предположим, например, что в ганглиозном слое сетчатки мы стимулируем клетку с on-центром с помощью светового прямоугольника, ширина которого точно соответствует центру рецептивного поля, а длина больше диаметра всего поля вместе с периферией. По карте для клетки с on-центром, изображенной на рис. 25, мы могли бы предсказать, что такой стимул вызовет сильную реакцию, так как он покрывает весь центр и лишь небольшую долю антагонистического окружения. Кроме того, основываясь на радиальной симметрии карты, мы сможем предсказать, что величина реакции клетки не будет зависеть от ориентации световой полосы. Оба предсказания подтверждаются в опыте.
Перекрывание рецептивных полей
С перекрыванием рецептивных полей связан важный вопрос о том, что же делает в ответ на световой стимул некоторая популяция клеток, например выходных клеток сетчатки. Чтобы понять, что делают ганглиозные или любые другие клетки сенсорной системы, мы должны использовать два подхода к проблеме. Картируя рецептивное поле, мы задаемся вопросом, какой нужен стимул, чтобы вызвать реакцию одной клетки. Но мы также хотим знать, как тот или иной конкретный сетчаточный стимул влияет на всю популяцию ганглиозных клеток. Для ответа на второй вопрос следует сначала выяснить, что общего между собой имеют две соседние ганглиозные клетки, расположенные в сетчатке бок о бок.
Данное выше описание рецептивных полей ганглиозных клеток может ввести в заблуждение, если представлять их себе в виде мозаики неперекрывающихся маленьких кружочков на сетчатке, чем-то вроде кафеля, которым выложен пол ванной комнаты. На самом деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрывающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (т.е. рецептивных полей), как это схематически показано на рис. 27.
Рис. 27. Рецептивные поля двух соседних ганглиозных клеток сетчатки обычно перекрываются. Наименьшее световое пятнышко, которое мы можем проецировать на сетчатку, оказывает, по-видимому, влияние на сотни ганглиозных клеток, из которых одни имеют off-центры, а часть — on-центры; оно попадает на центры одних рецептивных полей и на периферию других.
Рассмотрев упрощенную схему на рис. 28, легко понять, чем это обусловлено: ганглиозные клетки, окрашенные красным и голубым, имеют входы от перекрывающихся областей, соответственно окрашенных на поперечном сечении. Вследствие дивергенции, при которой на каждом уровне одна клетка образует синапсы со многими другими клетками, один рецептор может оказывать влияние на сотни или тысячи ганглиозных клеток. Он будет находиться в центрах рецептивных полей одних клеток и на периферии полей других клеток. Этот рецептор будет возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это клетки с on-центром, или через их периферию, если это клетки с off-центром; и он будет одновременно тормозить другие нейроны через их центры или периферию. Таким образом, маленькое световое пятнышко, появившееся на сетчатке, может вызвать разнообразную активность многих клеток.
Рис. 28. Две соседние ганглиозные клетки получают по прямому пути входные сигналы от двух перекрывающихся групп рецепторов. Области сетчатки, занятые этими рецепторами, составляют центры их рецептивных полей, представленные в плане большими перекрывающимися кругами.
Размеры рецептивных полей
Попробуем теперь соотнести события, развертывающиеся на сетчатке, с повседневным зрительным восприятием внешнего мира. У разных ганглиозных клеток рецептивные поля различны по величине. Особенно заметным и регулярным образом изменяются размеры центров рецептивных полей: они минимальны в центральной ямке сетчатки, где острота зрения, или способность различать небольшие объекты, выше всего; чем дальше от центральной ямки, тем поля становятся все крупнее, а острота зрения соответственно понижается.
Величину рецептивного поля можно измерять двумя способами. Проще всего указывать его размеры непосредственно на сетчатке. Недостаток такого способа в том, что с обыденной точки зрения он не будет достаточно осмысленным. Вместо этого можно измерять величину проекции рецептивного поля на внешний мир, например его диаметр на экране, перед которым находится животное; при этом, однако, нужно указывать, как далеко от глаз расположен экран. Во избежание этих трудностей лучше, пожалуй, выражать величину рецептивного поля углом, под которым само животное будет видеть проекцию поля на экран, как показано на рис. 29. Мы рассчитываем этот угол в радианах путем простого деления диаметра поля на расстояние до экрана, но я буду пользоваться градусами путем пересчета по формуле: (радианы × π)/180. Один миллиметр на сетчатке человека примерно соответствует углу 3,5 градуса. При расстоянии до экрана 135 см одному градусу соответствуют на экране 2,5 см. Луна и Солнце, видимые с Земли, имеют почти одинаковые размеры в полградуса.
Рис. 29. Одному миллиметру на сетчатке соответствует угол зрения в 3,5 градуса. Таким образом, на экране, удаленном на расстояние 1,5 метра, 1 миллиметр на сетчатке соответствует примерно 89 миллиметрам.
У обезьян наименьшие из измеренных до сих пор центров рецептивных полей имеют диаметр около 2 угловых минут, или 10 мкм (0,01 миллиметра) на сетчатке. Эти ганглиозные клетки расположены, по-видимому, вне центральной ямки, но поблизости от нее. В самой ямке диаметр колбочек и расстояния между их центрами составляют около 2,5 мкм; это хорошо согласуется с данными об остроте нашего зрения — мы способны различить две точки при видимом расстоянии между ними всего лишь 0,5 угловых минут. Кружок диаметром 2,5 мкм на сетчатке (угол 0,5 минуты) соответствует 25-центовой монетке, видимой с расстояния около 150 метров.
На дальней периферии сетчатки центры рецептивных полей состоят из тысяч рецепторов и могут иметь диаметр в 1 градус и более. Таким образом, по мере удаления от центральной ямки отмечается явно не случайное хорошо согласованное изменение трех величин: падает острота зрения, возрастает число рецепторов, участвующих в отдельных прямых путях (к биполярам и далее к ганглиозным клеткам), и увеличивается диаметр центров рецептивных полей. Это помогает нам понять значение прямых и непрямых путей от рецепторов к ганглиозным нейронам, так как дает веские основания для вывода, что центр рецептивного поля определяется прямым путем, а антагонистическая периферия — непрямым путем и что острота зрения лимитируется прямыми путями. Для получения дополнительных данных в пользу такого вывода нужны были сведения об активности других клеток сетчатки; об этом пойдет речь в следующих разделах.
Фоторецепторы
Прошло немало лет, прежде чем был достигнут существенный прогресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и амакриновых клеток. Тому было множество причин: пульсация сосудов постоянно мешала попыткам удерживать микроэлектрод в одиночной клетке или рядом с ней; рецепторы, биполяры и горизонтальные клетки не генерируют импульсов, поэтому регистрация намного меньших градуальных потенциалов требует применения внутриклеточных методик; трудно с уверенностью сказать, в клетке какого типа (или рядом с какой клеткой) находится электрод. Некоторые из этих затруднений можно преодолеть надлежащим выбором животного; например, сетчатки холоднокровных позвоночных способны выживать, будучи извлечены из глаза и погружены в солевой раствор, насыщенный кислородом, и при этом отсутствие кровообращения исключает пульсацию артерий; у протея (род крупных саламандр) очень большие клетки, их активность легко регистрировать; рыбы, лягушки, черепахи, кролики и кошки — все эти животные имеют свои преимущества при исследованиях того или иного типа, поэтому при изучении физиологии сетчатки использовались разные виды. Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных. Кроме того, наши представления о сетчатке приматов, реакции которой трудно регистрировать, до недавнего времени в значительной мере основывались на результатах, полученных на других видах. Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.
В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет очень сильно продвинулось вперед, и появилось ощущение, что мы начинаем понимать, как они работают.
Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения. Я уже описывал различия в их распределении по сетчатке, наиболее заметное из них — отсутствие палочек в центральной ямке. Они различны и по форме: палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения.
