Биологические изменения Третичного периода были столь же впечатляющими (Calder, 1983). Теплокровные киты сменили холоднокровных ихтиозавров — повелителей Мезозойских морей. Травоядные млекопитающие объедали верхушки деревьев и паслись на лугах (еще одно новшество) вместо длинношеих диплодоков и жутких цератопусов. Огромные нелетающие птицы заняли ниши хищников, освобожденные тиранозаврами и другими рептилиями-охотниками. Впоследствии птиц вытеснили хищные звери. Древние приматы тоже получили преимущества от появления новых экологических ниш.
Термин «приматы» введен Карлом Линнеем в 1758 году в его книге «Systema Natura», в которой классифицируются все живые организмы (Milner, 1990). На латыни «primate» означает «первый ранг». В своей классификации Линней основывался на додарвиновских представлениях и, в частности, на scala natura (лестнице существ) Аристотеля. Согласно лестнице существ, все живые существа были выстроены в ряд, на вершине которого находился человек, немного ниже — обезьяны и т. д., до простейших организмов. Учитывая отсутствие в XVIII веке эволюционной модели и недостаток знаний, заслуги Линнея, создавшего классификацию приматов, очень значительны. Приматы характеризовались большим количеством черт. Это независимая подвижность пальцев, возможность противопоставления пальцев на руках и ногах, наличие плоских ногтей вместо когтей, полувыпрямленное положение тела, позволяющее манипулировать руками, высокоразвитый зрительный анализатор и относительно большой (по сравнению с массой тела) и сложный мозг. Пятьдесят миллионов лет назад у части приматов стали отмечаться черты, характерные для современных видов, такие как костное кольцо вокруг глазных орбит и ногти.
Ныне живущие приматы подразделяются на два подотряда (Strickberger, 1990) — низшие приматы и антропоиды. К низшим приматам относят лемуров, лори и галаго. Низшие приматы появились первыми, и большинство из них обитает сейчас на острове Мадагаскар, отделившемся от Африки миллионы лет назад. К антропоидам относят малых обезьян, больших обезьян и людей. По сравнению с низшими приматами, антропоиды имеют более плоское лицо, их глаза расположены спереди, а мозг больше и сложнее устроен. Раскопки в Египте показали, что примитивные антропоиды жили уже 30 миллионов лет назад. Некоторые из них добрались через острова в Южную Америку, которая в то время была ближе к Африке, и положили начало обезьянам Нового Света. В Старом Свете в течение последующих 10 миллионов лет антропоиды разделились на две группы — малые обезьяны и человекоподобные, или большие обезьяны.
Эволюция гоминид.
Африка: колыбель человеческой эволюции.
15 миллионов лет назад африканский континент был покрыт тропическими лесами от восточного и до западного побережья (Leakey, 1994). В этих лесах обитали самые разнообразные приматы (большие и малые).
Чтобы получить некоторое представление о колоссальности геологического времени, представим себе следующий сценарий. Ученый изобрел машину времени, которая может двигаться в прошлое с постоянной скоростью: на сто лет за время, кажущееся секундой для путешественника во времени. В табл. 2.1, приведенной ниже, показано, сколько нужно будет ждать этому ученому, чтобы попасть в определенные моменты прошлого (до н. в. — до настоящего времени).
Таблица 2.1. Путешествия в глубины времени
В отличие от современной Африки, где осталось мало видов больших обезьян и подавляющее количество обезьян относятся к малым, Африка того времени была преимущественно заселена большими обезьянами. Как и предполагал Дарвин (1871), один из этих видов был общим предком для человека и современных больших обезьян. Тектонические силы начали разбивать Африканский континент на части, и около 12 миллионов лет назад огромный шрам пересек всю Африку с севера на юг. Сейчас мы называем его Great Rift Valley. Его появление имело два крайне, важных биологических эффекта. Между западными и восточными популяциями животных установился барьер, что привело к эволюционной дифференциации. Во-вторых, возникло мозаичное разнообразие экологических условий. Здесь были участки лесов, полосы саванн и даже зоны пустынь. С переменами в экологии изменилось и число видов.
Большие обезьяны были адаптированы к питанию спелыми фруктами, а малые обезьяны употребляли и зеленые фрукты, и фиброзную пищу, такую как листья растений (Leakey, 1994). С исчезновением лесов диета малых обезьян дала им преимущества. Большие обезьяны выжили, лишь отступив в те места, где леса еще остались. Эти лесные острова были оазисами в постоянно изменяющихся и негостеприимных условиях внешней среды. На границе лесов и саванн от обезьян, по мнению ряда ученых, отделилась линия людей. Согласно результатам биохимического анализа ДНК, это расщепление произошло около 7 миллионов лет назад. Все виды «родословного древа» людей называют гоминидами.
Бипедализм.
В отличие от обезьян, которые с изменением экологии отступили в редеющие леса, гоминиды развили приспособления, позволявшие им использовать новые условия окружающей среды. Базисной адаптацией было возникновение бипедализма (букв, двуногости). По сравнению с передвижением на четырех конечностях ходьба на двух ногах представляется относительно медленным и неэффективным способом передвижения. Килограммовый кролик легко обгоняет самого быстрого человека. Однако сравнение двуногих с четвероногими не вполне обоснованно. Мы эволюционировали от древних обезьян, которые не являлись истинно четвероногими. Они были приспособлены к древесному образу жизни, который предполагал передвижение при помощи рук в гуще деревьев и, возможно, по земле с опорой на пальцы рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. При движении через открытую саванну из одного лесного оазиса в другой для этих обезьяноподобных существ наиболее эффективной и доступной оказывалась ходьба на ногах. С другой стороны, не все имеющиеся данные свидетельствуют в пользу саванной гипотезы. Недавно обнаруженные ископаемые показывают, что некоторые из самых ранних гоминид жили в лесах. Тем не менее бипедализм имел и другие непосредственные выгоды. В частности, он помогал избежать встречи с хищниками. Принимая вертикальное положение, древние гоминиды могли обнаруживать потенциальных врагов на значительно большем расстоянии. Более того, благодаря вертикальному положению тела эти существа стали казаться более грозными любым хищникам, которые могли их увидеть. Другим преимуществом бипедализма на тот момент стали свободные руки, которые теперь могли использоваться для самых разных целей. С их помощью можно было переносить пищу из одного места в другое или пользоваться нехитрыми инструментами.
Возможно, что самый ранний из известных двуногих гоминид обнаружен 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis, состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией. Следующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecus ramidus, который жил 5,5–4,4 миллиона лет назад (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, но эти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили в сравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию о том, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции, вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевое адаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды. Вслед за ардипитеком около 4,2 миллиона лет назад появился Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Их останки были найдены в Кении.
