От отношения к животному вожака или даже влиятельного члена стада во многом зависит жизнь обезьяны в группе. Самец-вожак весьма избирательно относится к взрослым самкам и другим животным. Его покровительство автоматически обеспечивает привилегированное положение любому.
Пост вожака зачастую достается нелегко. Многие годы считалось, что между самцами-павианами в борьбе за власть происходят жестокие драки. Самец, потерпевший поражение в таком бою, даже если он был вожаком, покидает стадо и живет отшельником. Отшельник может обзавестись новым стадом, иногда объединяется с другими самцами, но чаще всего он доживает свой век в одиночестве. Такого самца-отшельника удалось отловить ездившему за обезьянами в Африку профессору Л. Г. Воронину.
В настоящее время мнение об агрессивности как условии власти у обезьян поколеблено не только в отношении человекообразных, где давно замечены довольно либеральные порядки, но и в группах низших обезьян. Оказалось, что и господствующее положение самца не всегда является следствием его агрессивности, но связано со сложными социальными навыками. Огромную роль в группах низших обезьян (в частности, подсемейства мартышковых) играет взаимопомощь и сотрудничество. У некоторых видов они осуществляются даже в наиболее сложной форме поведения — совместном контроле стадных отношений.
В отряде приматов известны разнообразные формы доминирования. Наряду с линейной прямой иерархией в группе, что имелось в виду при описанном выше господстве-подчинении, существует и коллективное доминирование нескольких сильных особей, встречается раздельная иерархия самцов и самок. Описано и межвидовое доминирование: макаки, например, в естественных условиях господствуют над лангурами, которые нередко превосходят их по размерам. Есть сведения, что одиночная обезьяна доминирующего вида на протяжении долгого времени (нескольких лет) «командовала» целой группой обезьян подчиненного вида.
Иногда власть в группе может перейти от одной обезьяны к другой по самым неожиданным для человека мотивам. По наблюдениям американской исследовательницы Дж. Ловик-Гудалл в 1974 г., хитроумный шимпанзе Майк, завладевший в лесу пустой канистрой из-под бензина, с грохотом носился среди своих сородичей до тех пор, пока не стал вожаком.
Нигде в животном мире, кроме обезьян, нет системы столь своеобразных подгрупп, которые формируются в пределах общего стада на основе родственных и весьма нередко «социальных», приятельских уз.
Для приматов характерно своеобразное свойство контактирования — обыскивание, или груминг. Проворно орудуя пальцами, обезьяны очень сосредоточенно и деловито выискивают друг у друга паразитов, опавшие волосы, соринки. Однако груминг не только форма туалета, он имеет сложные социальные основы. Обыскивая друг друга, обезьяны демонстрируют и симпатию, и извинения, и подчиненность, и другие тонкости социальных и часто сексуальных связей. Вожделенный объект груминга — вожак или влиятельный член стада, которые далеко не каждой самке позволяют себя обыскивать. Любят в стаде обыскивать и младенцев, что тоже не каждому доверяется. Напомню, что груминг доступен лишь таким животным, которые не только свободно действуют руками, но и пальцами.
У обезьян зарегистрировано любопытное «теткино поведение»: детенышей ласкают и нянчат не только матери, по и их подруги, как правило, родственницы, которые в случае гибели матери берут на себя заботу по выхаживанию малыша. Любой член сообщества, независимо от ранга, даже самый бесправный, может при необходимости, в трудную минуту, получить поддержку всего стада. Конечно, у разных видов обезьян эти благородные склонности имеют свои специфические особенности, а у некоторых приматов их и вовсе нет.
Существуют сообщества обезьян с одним самцом. Есть стада с несколькими взрослыми самцами, а то и с целой группой самцов различного возраста. Особый тип группирования отмечается у некоторых южноамериканских обезьян — здесь при наличии парных связей не самка, а самец берет на себя основную заботу по выхаживанию детеныша. Накормив малыша, самка вроде бы равнодушно его оставляет, хорошо зная, что опекать его будет самец. У мадагаскарских же полуобезьян формируются группы с большим числом самцов, причем над ними нередко господствуют самки, но существуют подгруппы из одних только самцов или одних самок.
Есть приматы, у которых важное значение имеет территориальное поведение: они метят свои владения специально выделяемым пахучим веществом либо определяют границы своего участка сильными голосовыми сигналами. Как правило, это поведение характерно для тех видов, у которых социальная иерархия не очень жестко выражена.
Изредка обезьяны разных видов объединяются или вместе бродят в поисках корма. Известны случаи, когда стадо обезьян сопровождают животные других видов, а то и классов (например, птицы); этот симбиоз полезен тем и другим. В неволе наблюдались дружеские отношения обезьян с птицами, броненосцами и другими обитателями зоопарков.
Приступая к описанию биологических особенностей современных приматов, мы неизбежно сталкиваемся с горизонтальной систематикой отряда. Как помнит читатель, эта часть приматологии развивалась исторически особенно трудно. В результате еще недавно, лет 10–15 назад, таксономия[37] приматов была в весьма хаотичном состоянии. Во многих отношениях Путаница не изжита и по сей день, хотя ныне положение резко изменилось к лучшему в связи с бурным развитием приматологии и особенно ее экспериментальной ветви — медико-биологических исследований на обезьянах. Но пока еще нет принимаемой всеми систематизации приматов, что, конечно, очень неудобно. Следует, видимо, согласиться с американским приматологом Р. Торингтоном, который, говоря о нечеткости и даже спорности современной таксономии приматов, писал в 1976 г., что это все же признак того, что она находится в «нормальной и динамической стадии развития». Что нее касается литературы не по систематике, а также научно-популярных публикаций, где сообщается об обезьянах, то здесь в наши дни, как правило, очень много ошибок. Особенно это касается текстов на русском языке, в первую очередь номенклатуры (названий) приматов. Наименования таксонов[38] зачастую столь запутаны, что невозможно понять, о какой обезьяне идет речь. Между тем, как справедливо говорили еще древние, «без названий нет знаний».
Поскольку и в научной литературе имеются разногласия по различным разделам систематики приматов, а многие авторы (неприматологи) допускают передко ошибки, целесообразно, по-видимому, сопроводить описание отряда таксономическими схемами, составленными по современным данным и отражающими результаты последних исследований в этой области. Схемы базируются на классификации Дж. Симпсона (1945). Эту классификацию усовершенствовали в 1967 г. с учетом происшедших изменений английские приматологи Дж. и П. Нейпир, Следуя этим авторам, дала описание приматов в «Жизни животных» на русском языке (т. 6, 1971) Т. Д. Гладкова. Классификация приматов произведена в «Систематике млекопитающих» В. Е. Соколова (1973).
Однако со времени выхода руководства Нейпир и других работ в приматологии накопились новые факты и доказательства, которые мы пытались учесть на таксономических схемах и поясняем при описании определенных групп приматов.
Несколько слов о таксономических схемах, помещенных в этой книге. Они не могут считаться «окончательными», ибо составлены по данным на 1978 г. (существуют и другие классификации, о чем будет сказано при описании конкретных форм). Более того: схемы эти должны совершенствоваться и, значит, исправляться. На схемах не показаны дополнительные таксономические категории ниже подсемейства (трибы, подроды, надвиды, подвиды).
Итак, переходим к описанию представителей отряда приматов. По традиции это делается «снизу вверх»: от полуобезьян к широконосым, затем к узконосым обезьянам и, наконец, к человеку. Следует учесть, что и наши знания приматов (и интерес к ним) соответствуют этой восходящей к человеку тенденции, именно такой ее последовательности — весьма мало изучены полуобезьяны и значительно лучше известны высшие приматы, не говоря уже о человеке. К сожалению, за недостатком места (а иногда четких данных) не все виды можно было описать или даже упомянуть. Поскольку ряд наименований на русском языке отсутствовал, некоторые приматы названы в книге впервые и, возможно, не наиболее удачно.
При описании конкретных форм приматов автор учитывал работы М. Ф. Нестурха, Дж. и П. Нейпир, Т. Д. Гладковой, В. Е. Соколова и использовал мировую приматологическую литературу, которая в Информационном центре Института экспериментальной патологии и терапии АМН СССР (Сухуми) представлена на октябрь 1978 г. 55 тыс. работ. Непосредственно к теме книги имело отношение более 8 тыс. публикаций. Сведения по срокам беременности часто почерпнуты из литературной сводки Г. Ардито, по хромосомам — из работ Б. Киарелли, Л. де Боера, Я. Румпле и Р. Альбинака. В книге используются иллюстрации, полученные из Кельнского зоопарка (ФРГ), из зоопарка Сан-Диего (США), из приматологических центров мира (включая Сухумский, где фотографии выполнил С. И. Никитенко), а также заимствованы из книг Дж. и П. Нейпир, Р. и Д. Моррис и других авторов.