В данном случае игра представляет интерес с точки зрения ее так называемой экзогенной функции. Исходя из этого, игра с партнерами будет рассматриваться соответственно с позиции «теории практики», автором которой является Карл Гросс (Groos, 1898). Эту теорию в дальнейшем развили Алдис (Aldis, 1975) и Ллойд-Морган (по Фабри, 1993). Рассмотрение полученного нами материала с этой позиции дает возможность определить значение игры как в процессе формирования приемов единоборства с крупной жертвой, так и охотничьего поведения взрослых животных в целом.
Полученный материал свидетельствует, что у волчат игровые элементы впервые появляются в возрасте 18–21 дня, что близко литературным данным (Фабри, 1993). Понятно, что появление игровых элементов сопровождается увеличением интенсивности моторной активности. Следует отметить характерные для этого периода следующие виды моторной активности: покусывания в горло или в шею, удары лапами. Этапы формирования игровых элементов приведены в таблице 6. Как видно из таблицы, появление новых элементов игры завершается к 2-месячному возрасту. Усложнение игры происходит в последующий период за счет совершенствования отдельных элементов и увеличения количества вариантов их комбинирования.
Таблица 6.
Этапы формирования разных элементов игрового поведения.
I — возраст в днях;
II — удар лапами;
III — хватка за горло или загривок;
IV — встряхивание во время хватки за горло;
V — укладывание партнера на землю применением грубой силы;
VI — укладывание партнера на землю применением подсечки;
VII — схватывание пастью разных частей тела партнера;
VIII — завершение формирования элементов игры.
Во время игры в возрасте 40–50 дней формируется реакция хватания ртом различных частей тела партнера. Параллельно с этим необходимо привести материал, который выявляет основные атакуемые участки тела потенциальной жертвы как опытными хищниками, так и животными, не имеющими опыта охоты. Как видно из иллюстраций, атаки во время игры (рис. 14А) и во время охоты (рис. 14Б) направлены на одни и те же участки тела.
Рисунок 14.
Основные участки тела на которые направлена атака хищника.
А — во время игры со сверстниками; Б — во время охоты.
Анализ материала приводит к выводу, что в ювенильном периоде игра с собратьями обеспечивает формирование и совершенствование (до первой охоты) тех поведенческих элементов, без которых невозможно осуществление первой охоты. Исходя из этого, игра позволяет животным без риска для жизни совершенствовать пригодные во взрослой жизни поведенческие элементы. В связи с этим Фабри (1993) пишет, что во время игры возможно совершенствование поведенческих элементов до тех пор, пока несовершенство поведения не предстанет перед «судом» естественного отбора. Из этого следует, что результат взаимодействия хищника с крупной жертвой тесно связан с опытом, первоначально получаемым индивидом во время игры с сеголетками. Закономерность последующего развития взаимодействий хищника с жертвой показывает, что приемы единоборства с ней совершенствуются методом проб и ошибок, что не исключает формирование новых элементов тем же способом.
Самой сложной формой охотничьего поведения является коллективная (групповая) охота. Мы уже касались некоторых аспектов взаимодействий хищника с жертвой. Как отмечалось выше, при нападении на жертву очень важно установление оптимальной дистанции между хищниками. Указанный навык формируется при первой же атаке, что увеличивает возможность «покорения» жертвы. Надо отметить, что во время групповых игр при нападении на «жертву» волчата учились держаться на некотором расстоянии друг от друга. На данном этапе онтогенеза трудно выявить какую-либо закономерность в выборе той или иной области тела «жертвы» при атаке на нее, однако около шеи обычно оказывались одни и те же волчата. Что касается приоритетного выбора определенного участка тела взрослым волком при нападении на жертву, то он полностью зависит от физической силы и психологической особенности хищника. Именно разнообразие индивидуального психологического склада и постоянное совершенствование охотничьих приемов, определяет их разнообразие.
Как уже отмечалось, под хищническим инстинктом подразумевают врожденную реакцию, направленную на поимку и съедание жертвы. Анализ полученного материала позволяет сделать вывод, что у крупных млекопитающих хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным. Эта приобретенная форма поведения формируется на основе таких инстинктивных реакций, как преследование движущихся объектов и их схватывание. К тому же, становится ясным, что хищническое поведение, как одна из форм пищевого поведения, формируется на основе врожденной положительной реакции на кровь. Именно тот факт, что хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным, дает возможность формирования многообразных индивидуальных приемов охоты, описанных многими авторами (Кудактин, 1978а, б; 1982; Вырышаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987а, б, 1996, 1997; Allen, 1979; Mech, 1981 и мн. др.).
Вернемся к реакции схватывания, включая и «пробу на зуб». Полученный нами материал свидетельствует, что элементы, входящие в этот комплекс реакций, обладают исследовательской функцией. Исследовательская реакция принадлежит к группе мотивационных реакций (Шулейкина, 1971, т. н. Павловский рефлекс «что это такое»). Но, как отмечает автор, мотивационное возбуждение может быть вызвано внешним раздражителем тогда, когда внутренняя среда организма сбалансирована. Функцией ориентировочно-исследовательской реакции является не столько «получение добавочной информации о новом раздражителе, сколько составление оптимальной программы действий, для чего необходимо учитывание течения действия и его результата» (Гращенков, Латаш, 1965, с.272).
Когда речь идет о реакциях преследования и схватывания движущихся предметов, следует напомнить высказывание Мича, согласно которому «… у волка нет врожденной склонности к убийству. Точнее, он рождается с определенными признаками, которые дают ему возможность научится убивать» (Mech, 1981, с.138). То же самое, как видно, можно сказать и о любых крупных хищных. Именно такими врожденными реакциями и являются преследование и схватывание, которые с большей вероятностью сопровождаются умерщвлением жертвы. Само же хищническое поведение развивается вслед за установлением факта съедобности жертвы, после (что очень важно) повреждения ее шкуры. Как уже отмечалось, Винсент и Бэкофф (Vinsent amp; Bekoff, 1979) считают, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то и хищническое поведение должно быть связано с ним. Они допускают, что койоты, возможно, могут «ассоциировать» жертву с едой. По нашим данным, подобная ассоциация образуется именно после установления хищником факта съедобности жертвы.
Как мы уже выяснили, реакция неопытных и имеющих опыт охоты на потенциальную жертву хищников различается по своей мотивационной основе. В первом случае это исследовательская, во втором — пищедобывательная (хищническая) форма поведения. Тот факт, что у неопытных хищных ярко выражена положительная реакция на покрытые шерстью и имеющие животный запах предметы, несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последствиями.
Как уже отмечалось, навыки единоборства с крупной жертвой формируются по принципу проб и ошибок. Такая система обучения нападения на жертву дает возможность формирования оптимальных приемов единоборства. Следует учесть и то, что, исходя из индивидуальных свойств хищника, использование принципа проб и ошибок в рамках каждого вида обеспечивает формирование оптимальных индивидуальных приемов, причем в большом разнообразии.
Как было показано, для обеспечения формирования хищнического поведения большое значение имеет опосредованное обучение. По определению Мантейфеля (1980), при опосредованном обучении «приобретенные элементы поведения формируются без непосредственного воздействия безусловного раздражителя» (с.84). Из вышесказанного следует, что факт съедобности жертвы устанавливается и во время наблюдения за поведением других особей (старших или того же возраста). Существование феномена опосредованного обучения ускоряет формирование хищнического и охотничьего поведения.
Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:
— реакция молодого, неопытного хищника на потенциальную жертву входит в состав ориентировочно-исследовательского поведения и не связана с хищническим (пищедобывательным) поведением. особый интерес у молодых неопытных животных вызывают покрытые шерстью и обладающие животным запахом предметы, что увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последствиями;
