Сначала в некоторых биологических центрах появились группы, лаборатории, отделы биоэнергетики (одним из первых был отдел биоэнергетики в МГУ, созданный в 1965 году). Затем с конца 60-х годов стали издаваться журналы и сборники по биоэнергетике, пошли симпозиумы, конференции, курсы под этим названием. И вот сегодня биоэнергетика — одно из популярных научных направлений со своим кругом идей, объектов и методов, своими лидерами и соперничающими школами, словом, интернациональный организм, живущий и развивающийся по собственным законам.
Вслед за известными успехами этой ветви биологии пришла мода и появилась тенденция писать слово «биоэнергетика» во всех случаях, где речь идет об энергетическом аспекте живых систем, невзирая на степень их сложности. В этом смысле первым биоэнергетиком нужно признать Платона, размышлявшего о судьбе пищи в организме. Что же до современных исследователей, пытающихся добыть точные сведения о биологических преобразователях энергии, то их придется величать «молекулярными биоэнергетиками».
В этих очерках я буду держаться того определения биоэнергетики, о котором мы договорились семнадцать лет назад в Полиньяно, «в час жаркого весеннего заката». Не общие соображения и не внешнее, всегда приблизительное описание превращений энергии в клетке, а точный чертеж биологического трансформатора — вот цель, смысл, «сверхзадача» биоэнергетики. В этой книге я хочу рассказать о том, как биоэнергетики пытаются решить свою сверхзадачу. Речь пойдет об успехах и неудачах молодой науки, о людях, посвятивших себя биоэнергетике, и о путях, которые они выбирают.
Я не могу обещать вам легкого чтения. Если вы взялись за эту книгу, чтобы узнать кое-что о новой науке - биоэнергетике, вам придется иногда напрягать свой интеллект. Моя цель — ввести вас в круг основных идей и сведений о молекулярном механизме одной из важнейших функций живого организма — функции энергообеспечения.
В первой части книги речь пойдет об истории становления биоэнергетики и основных понятиях этой отрасли биологии. Более детальное рассмотрение устройства главных биологических преобразователей энергии — белков — генераторов тока, этих электростанций размером в молекулу, можно найти во второй части.
По ходу рассказа я попытаюсь показать, как делается современная наука. Излагая свои работы более подробно, чем некоторые результаты других ученых, я надеюсь на снисхождение читателей: рассказчик, говоря о событии, всегда стремится подробнее описать эпизод с его непосредственным участием. Биоэнергетика — очень молодая наука. Еще нет учебника, к которому можно было бы отослать любознательного читателя. Есть лишь обзорные статьи, доступные только специалистам. И если мне удастся понизить барьер в восприятии новых представлений об энергообеспечении живых организмов, то я сочту, что эта книга выполнила свою основную задачу.
Глава 2. Что такое энергетический обмен?
Как клетка получает и использует энергию
Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека — непрерывно совершают различные типы работы. Таковы движение, то есть механическая работа при сокращении мышц животного или вращении жгутика бактерии; синтезы сложных химических соединений в клетках, то есть химическая работа; создание разности потенциалов между протоплазмой и внешней средой, то есть электрическая работа; перенос веществ из внешней среды, где их мало, внутрь клетки, где тех же веществ больше, то есть осмотическая работа. Помимо перечисленных четырех основных типов работы, можно упомянуть образование тепла теплокровными животными в ответ на понижение температуры окружающей среды, а также образование света светящимися организмами.
Что такое энергетический обмен
Все это требует затрат энергии, которая черпается из тех или иных внешних энергетических ресурсов. Первичным источником энергии для биосферы служит солнечный свет, усваиваемый фотосинтезирующими живыми существами: зелеными растениями и некоторыми бактериями. Создаваемые этими организмами биополимеры (углеводы, жиры и белки) могут затем использоваться в качестве «топлива» всеми остальными — гетеротрофными — формами жизни, к которым относятся животные, грибы и большинство видов бактерий.
Биополимеры пищи могут быть весьма разнообразны: это сотни различных белков, жиров и полисахаридов. В организме происходит распад этого «топлива». Прежде всего полимерные молекулы распадаются на составляющие их мономеры: белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на жирные кислоты и глицерин, полисахариды — на моносахариды. Общее количество различных типов мономеров измеряется уже не сотнями, а десятками.
В дальнейшем мономеры превращаются в небольшие по величине моно-, ди- и трикарбоновые кислоты с числом углеродных атомов от 2 до 6. Этих кислот всего десять. Их превращение замкнуто в цикл, названный циклом Кребса в честь его первооткрывателя,
В цикле Кребса происходит окисление карбоновых кислот кислородом до углекислого газа и воды. Именно образование воды в результате реакции молекулярного кислорода с водородом, отщепленным от карбоновых кислот, сопровождается наибольшим выделением энергии, в то время как предшествующие процессы служат главным образом лишь подготовкой «топлива». Окисление водорода кислородом, то есть реакция гремучего газа (О2+2Н2 = 2Н20), в клетке разбито на несколько стадий, так что освобождающаяся при этом энергия выделяется не сразу, а порциями.
Так же порциями происходит освобождение энергии, поступающей в виде кванта света, в клетках организмов-фотосинтетиков.
Итак, в одной и той же клетке существует, во-первых, несколько реакций освобождения энергии и, во-вторых, множество процессов, идущих с поглощением энергии. Посредником этих двух систем, совокупность которых называется энергетическим обменом, служит особое вещество — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
АТФ клетки - разменная валюта
Для энергетического обмена клетки очень важны так называемые сопряженные химические реакции. В каждой такой реакции связываются воедино два различных процесса: один, сопровождающийся выделением энергии, и другой, требующий ее затрат. В результате оказывается, что первый (энергодающий) процесс становится движущей силой для второго процесса, потребляющего энергию.
В начале 40-х годов известный биохимик Ф. Липман высказал гипотезу, что различные реакции освобождения энергии в клетке всегда сопряжены с одной и той же реакцией, а именно синтезом АТФ из ее предшественников — аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганической ортофосфорной кислоты (Н3РО4). С другой стороны, реакции расщепления (гидролиза) АТФ до АДФ и Н3РО4 сопряжены, по Липману, с совершением различных типов полезной работы. Другими словами, образование АТФ служит универсальным накопителем энергии, а расщепление АТФ — универсальным поставщиком энергий.
Еще до публикации гипотезы Липмана советские ученые, В. Энгельгардт и В. Белицер, установили, что внутриклеточное дыхание, то есть окисление водорода карбоновых кислот кислородом, сопряжено с синтезом АТФ. Образование АТФ было показано также при гликолизе (расщепление углеводов до молочной кислоты в отсутствие кислорода), В 50-е годы американский биохимик Д. Арнон продемонстрировал синтез АТФ у растений за счет энергии света.
В то же время были описаны многочисленные случаи энергообеспечения работы клетки за счет гидролиза АТФ. Выяснилось, что синтез белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот из соответствующих мономеров «оплачивается» энергией АТФ. В. Энгельгардт и М. Любимова обнаружили расщепление АТФ сократительным мышечным белком. Это открытие позволило понять, каким образом обеспечивается энергией работа мышцы. К настоящему времени несомненна причастность АТФ также и ко многим другим процессам, потребляющим энергию.
Итак, клетка использует энергетические ресурсы, чтобы получить АТФ, а затем тратит этот АТФ, чтобы оплатить различные виды работы.
Где и как образуется АТФ?
Первой системой, для которой выяснили механизм образования АТФ, оказался гликолиз — вспомогательный тип энергообеспечения, включающийся в условиях нехватки кислорода. При гликолизе молекула глюкозы расщепляется пополам и полученные обломки окисляются до молочной кислоты.
Такое окисление сопряжено с присоединением фосфорной кислоты к каждому из фрагментов молекулы глюкозы, то есть с их фосфорилированием. Последующий перенос фосфатных остатков с фрагментов глюкзы на АДФ дает АТФ.
