выполняются по команде. Еще не установлено точное местонахождение повреждений, обусловливающих двигательное игнорирование. Считается, что некоторую роль могут играть повреждения полей, связанных с акинезией при паркинсонизме.
У других пациентов, страдающих нарушениями функций в этих же областях, возможны неконтролируемые движения кистью руки с противоположной стороны тела – больной утверждает, что делает их непроизвольно. Этот феномен получил название «синдром чужой руки». Такая рука осуществляет сложные и скоординированные движения, по-видимому, с определенной целью. Они выполняются без колебаний. Так, например, «чужая рука» начинает расстегивать пуговицы на одежде или хвататься за еду, иногда нарушая все принятые в обществе нормы и правила – человеку с таким расстройством становится неудобно, когда он видит, что его рука хватает пищу на столе еще до того, когда тарелки раздадут другим гостям. Однако такие движения не могут восприниматься в качестве намеренных. Больному не удается подавить их, несмотря на иногда их странный и даже опасный характер. Порой дело даже доходит до того, что он использует свою здоровую руку, чтобы попытаться пресечь ненадлежащие действия, на которые пускается другая рука!
Пациенты с двусторонними повреждениями в этих же областях иногда демонстрируют так называемое «утилизационное поведение»: их действия зависят от внешних стимулов и опережают потребности. Так, например, если пациент видит перед собой кувшинчик с водой и стакан, он наполняет стакан водой и пьет, даже если не испытывает жажды. В отличие от «синдрома чужой руки», утилизационное поведение не осуждается пациентом, так как он не чувствует неуместный характер своих действий. Иногда такие пациенты даже начинают патологическим образом подражать тем действиям, которые происходят на их глазах, например, жестам врача (такая имитация называется эхопраксия). Возможно, в этом случае речь идет об утрате контроля системы зеркальных нейронов, описанной ниже.
Удивительную клиническую картину можно наблюдать при другой форме дисфункции этих полей после перенесенного инсульта правого полушария. Несмотря на полную гемиплегию левой части тела, пациенты убеждены в том, что они абсолютно не ограничены в движениях – это анозогнозия или неосознание болезни. Такие пациенты ведут себя так, как если бы парализованные конечности были здоровыми. Они утверждают, что могут ими шевелить так же, как и до инсульта. Когда их просят поднять обе руки, они поднимают только здоровую в полной уверенности, что подняли и парализованную. Если их просят пошевелить парализованной рукой или ногой, они шевелят либо здоровой, либо не делают никаких движений, будучи убежденными, что справились с задачей. Возможно, ошибочные впечатления объясняются несоответствующей прогностической моделью движения, не учитывающей обратную сенсорную связь и последствия отсутствия желаемых движений.
Вернемся к зеркальным нейронам, которые мы упомянули выше. Их история начинается в начале 1990-х годов в лаборатории нейрофизиологии Пармского университета, где коллектив ученых под руководством Джакомо Риццолатти изучал моторное поведение макаки. Ученые регистрировали активность отдельных нейронов в одном премоторном участке, расположенном на латеральной нижней поверхности лобной доли, в то время как обезьяна хватала различные предметы. В перерыве сотрудник лаборатории схватил рукой какой-то предмет и с удивлением услышал, как динамик его осциллографа издал звук, свидетельствующий о нейронном разряде. В этот момент обезьяна ничего не делала – она только смотрела на сотрудника! Следовательно, наблюдения за моторным актом, выполняемым другим, оказалось достаточно для активации нейрона в этом премоторном поле, которое по определению не имеет ничего общего с визуальным восприятием.
Так появилось представление о «зеркальных нейронах». Все происходит так, как если бы, благодаря активности этих нейронов, двигательная система обезьяны симулировала бы то действие, за которым она наблюдала. Ученые идентифицировали несколько типов таких нейронов:
1) нейроны, которые активируются одинаково, когда обезьяна выполняет или наблюдает за определенным действием, например, хватает, держит или вырывает какой-нибудь предмет;
2) нейроны, которые реагируют только во время наблюдения за определенными действиями (mirror-like neurons);
3) нейроны, которые реагируют только на вид манипулируемых предметов (например, на фрукт) – еще даже до того, как будет запланировано определенное действие (так называемые «канонические нейроны»).
Зеркальные нейроны активируются, даже когда обезьяна видит только начало действия, продолжение которого затем скрывается за ширмой. Тогда они продолжают свою активность, реагируя на характерный шум предмета, например, когда исследователь ломает скорлупу арахиса, а обезьяна этого не видит. Следовательно, это действительно моторный акт, а не сенсорная модальность восприятия, и он играет важнейшую роль в запуске активности этих нейронов.
Вот первый важный вывод на основе этих результатов: мозг обрабатывает видимые предметы не только с точки зрения восприятия (например, яблоко – это красный и круглый фрукт), но и в «прагматическом» плане – то есть с учетом того, что мы можем сделать с ними (например, яблоко – это то, что мы можем взять руками и съесть). Эта модальность обработки видимых предметов очень сильно отличается от модальности, используемой зрительными сетями, которые занимаются идентификацией и категоризацией предмета («Речь идет о желтой чашке, а не о синем кувшинчике»). Лобно-теменные сети входят в структуру «дорсального» зрительного пути, описанного ранее: они обрабатывают видимые предметы как цели движений. Они отвечают не за точную кодировку активации мышц, а регулируют размах движения руки, чтобы схватить предмет, а также форму, которую должна принять рука, и местонахождение предмета, с которым рука войдет в контакт. Профиль активности этих нейронов формирует карту возможных действий в пространстве вокруг нас – план, помеченный предметами, которые находятся непосредственно рядом с нами. Это доступное пространство, состоящее из предметов, до которых можно дотянуться руками, Риццолатти и его сотрудники назвали «периперсональным». В итоге абстрактное представление пространства конкретизируется нашими движениями: даже те предметы, которые находятся вдали и которых нельзя коснуться руками, становятся целью движений глаз и обозначающих жестов (можно, например, показать пальцем).
23. Лобно-теменные сети, в которых находятся зеркальные нейроны у макаки и человека. По книге Bonini, L., Rotunno, Arcuri, E., & Gallese, V., Mirror neurons 30 years later: implications and applications, Trends Cogn Sci, вып. 26, 2022 г., стр. 767–781.
В последующие десятилетия ученые обнаружили зеркальные нейроны и в других участках сетей, задействованных в организации моторики. Речь идет о лобно-теменных сетях (рисунок 23), которые идут от переднего до заднего отдела мозга и частично пересекаются с крупными сетями, отвечающими за сознание и внимание, которые мы представляли в предыдущей главе.
Так для чего тогда нужны эти зеркальные нейроны? По мнению ученых Пармского университета, их основная функция заключается в немедленном понимании действия другого человека. Такое понимание необязательно имеет эксплицитный и осознанный характер, но оно выражается как резонанс между действием другого человека и действием, которое мог бы выполнить
