Перспективы развития генетики волнуют всех, но мне интересно, многие ли задумываются об опасностях, которыми чревата биоэнергетика. Терминология этой науки такова, что в Советском Союзе ее объявили бы мракобесием; недоступная непосвященным, она пестрит загадочными знаками, словно мантия колдуна. Даже усердные студенты-биохимики избегают таких терминов, как «хемиосмос» и «протон-движущая сила». Не исключено, что биоэнергетические теории окажутся ничуть не менее важными, чем генетические, но они гораздо менее известны широкой публике. Имя Питера Митчелла, героя биоэнергетики, получившего Нобелевскую премию по химии в 1978 г., известно немногим, хотя по справедливости он должен был бы быть не менее знаменит, чем Уотсон и Крик. В отличие от них, Митчелл был гением эксцентричным, склонным к уединению. Отремонтировав по собственным проектам старое поместье в Корнуолле, он оборудовал в нем личную лабораторию. Некоторое время расходы на исследования отчасти покрывал доход от стада молочных коров, и Митчелл даже получил премию за качество сливок. Он не написал ничего, что могло бы соперничать с «Двойной спиралью» Уотсона. Кроме обычных статей в академических журналах (написанных, надо признать, даже более сухим и непонятным языком, чем средняя научная статья), он изложил свои теории в двух «серых книжечках», опубликовал их за свой счет и разослал нескольким интересующимся темой специалистам. Его идеи нельзя выразить в форме одной запоминающейся картинки вроде двойной спирали, которая сразу напоминала бы людям о роли науки. Тем не менее именно Митчелл внес наибольший вклад в формулировку и доказательство одной из величайших гипотез в области биологии. Странная на первый взгляд, она вскоре произвела настоящую революцию и смела многие устоявшиеся представления. Как писал видный молекулярный биолог Лесли Оргел, «впервые после Дарвина в биологии появилась столь же неожиданная и противоречащая здравому смыслу идея, как, например, теории Эйнштейна, Гейзенберга или Шрёдингера… его современники с полным правом могли бы спросить: „Вы это серьезно, доктор Митчелл?“»
Вторая часть моей книги посвящена открытому Митчеллом способу производства энергии живыми организмами и важности его идей для понимания происхождения жизни. В следующих главах идеи Митчелла позволят нам понять, чем мы обязаны митохондриям и почему они играют такую важную роль в эволюции высших форм жизни. Мы увидим, что особенности механизма генерации энергии принципиально важны, так как именно они ограничивают число возможных направлений эволюции, причем ограничения эти существенно различаются у бактерий и эукариот. Именно они не позволили бактериям выйти за пределы бактериального мира и стать сложными многоклеточными организмами. Напротив, эукариотам их механизм генерации энергии предоставил неограниченные возможности роста и усложнения организации. Благодаря ему они постепенно поднимались по лестнице эволюции, создавая наш удивительный и затейливый мир. Однако механизм производства энергии накладывает ограничения и на эукариот, только иначе, чем на бактерии. Мы увидим, например, что эти ограничения объясняют наличие пола и даже возникновение двух полов. Более того, мы поймем, что в контракте, который мы заключили с митохондриями два миллиарда лет назад, значились мелким шрифтом еще два обязательных условия — старение и смерть.
Чтобы все это понять, нужно сначала усвоить, почему открытие Митчеллом энергетических основ жизни так важно. В общих чертах его идеи просты, но чтобы в полной мере осознать их значимость, придется углубиться в их детали. Для этого мы рассмотрим идеи Митчелла в исторической перспективе, а по пути сможем посмаковать различные дилеммы и посмотреть, как справлялись с ними великие умы золотого века биохимии. Мы пройдем по сияющей дороге открытий, усыпанной Нобелевскими премиями, и в конце поймем, что позволяет клеткам производить больше энергии, чем само Солнце.
Метафизики и поэты всегда вдохновенно писали о пламени жизни. Знаменитый алхимик Парацельс писал в XVI в.: «Человек, лишенный воздуха, угасает как огонь». Считается, что метафоры проливают свет на истину, однако я подозреваю, что метафизики с презрением отнеслись бы к «отцу современной химии» Лавуазье, утверждавшему, что «пламя жизни» — не метафора, а точный аналог настоящего пламени. Горение и дыхание — одно и то же, утверждал Лавуазье, придавая метафоре буквальный научный смысл (а этого поэты терпеть не могут). Лавуазье писал: «Дыхание — это медленное горение углерода и водорода, во всех отношениях похожее на то, что происходит в лампе или зажженной свече, и, с этой точки зрения, дышащие животные являются активными горючими материалами, которые горят и поглощают сами себя… транспортирует топливо само вещество животного, кровь. Если животные не будут регулярно восполнять за счет питания то, что они теряют за счет дыхания, в лампе скоро выгорит масло и животное погибнет, как потухает лампа, из-за недостатка питания»[28].
Животное извлекает углерод и водород из органических веществ, содержащихся в пище, например из глюкозы, так что Лавуазье был прав, когда писал, что запасы дыхательного «топлива» пополняются за счет питания. Четыре года спустя, во время Французской революции, Лавуазье казнили на гильотине. Бернард Джаффе в своей книге Crucibles: The Story of Chemistry from Ancient Alchemy to Nuclear Fission («Горнило. История химии от древней алхимии до расщепления ядра») выносит этому действию приговор потомков: «До тех пор, пока мы не поймем, что самым серьезным преступлением французской революции была не казнь короля, а казнь Лавуазье, наша система ценностей останется ущербной, ибо Лавуазье был одним из трех или четырех величайших мужей Франции». Сто лет спустя, в 1890-е гг., Лавуазье поставили памятник; правда, позже выяснилось, что скульптор взял за образец не Лавуазье, а Кондорсе, секретаря Академии в последние годы жизни Лавуазье. Французы прагматично решили, что «все люди в париках на одно лицо», и статуя оставалась на месте, пока ее не переплавили во время Второй мировой войны.
Лавуазье коренным образом изменил наше представление о химии дыхания, но даже он не знал, где же происходит этот процесс, полагая, что в крови, когда она проходит через легкие. На самом деле, этот вопрос оставался спорным на протяжении большей части XIX в., и только в 1870 г. немецкий физиолог Эдуард Пфлюгер наконец убедил коллег, что дыхание происходит внутри клеток тела и является общей особенностью всех живых клеток. Но и тогда никто не знал наверняка, в каком же месте клетки происходит дыхание; большинство считали, что в ядре. В 1912 г. Бенджамин Ф. Кингсбери предположил, что дыхание приурочено к митохондриям, но эта точка зрения была принята большинством ученых лишь в 1949 г., когда Юджин Кеннеди и Альберт Леннинджер впервые показали, что в митохондриях локализуются дыхательные ферменты.
Сжигание глюкозы в процессе дыхания — это электрохимическая реакция, а если точнее, окисление. Согласно современному определению, вещество окисляется, если теряет один или несколько электронов. Кислород (O2) — мощный окислитель, так как имеет сильное химическое «влечение» к электронам и обычно «отбирает» их у таких веществ, как глюкоза или железо. Напротив, если вещество получает электроны, оно восстанавливается. Когда кислород получает электроны от глюкозы или железа, говорят, что он восстанавливается до воды (H2O). Обратите внимание, что при образовании воды каждый атом молекулы кислорода также приобретает два протона (H+), чтобы уравновесить заряд. Это означает, что, в общем и целом, окисление глюкозы равнозначно переносу двух электронов и двух протонов, которые вместе составляют два целых атома водорода, от глюкозы к кислороду.
Окисление и восстановление называют встречно-параллельными реакциями: они всегда протекают вместе. Это связано с тем, что изолированные электроны нестабильны, и их нужно извлечь из другого соединения. Любая реакция, при которой происходит перенос электронов от одной молекулы к другой, называется окислительно-восстановительной, потому что один ее участник окисляется, а другой в то же самое время восстанавливается. По сути дела, все реакции, при помощи которых живые существа производят энергию, являются окислительно-восстановительными. Для этого необязательно нужен кислород. Многие химические реакции являются окислительно-восстановительными, так как при них происходит перенос электронов, но кислород в них не вовлечен. Окислительно-восстановительной реакцией можно считать даже электрический ток в аккумуляторе, потому что электроны «текут» от донора (который окисляется) к акцептору (который восстанавливается).
