между самцами протекает на уровне самих половых клеток (это процесс, известный как «конкуренция спермы»): внутри женских половых органов происходит физическое соревнование между сперматозоидами за доступ к яйцеклетке. Здесь же секрет успеха заложен в большом количестве спермы, благодаря которому происходит оплодотворение.
В суперорганизме пчелиной колонии трутни фактически являются летающими носителями спермы. Они массово перемещаются в места спаривания, и их функция такая же, как у отдельных сперматозоидов в процессе конкуренции спермы в теле самки одиночного вида: устранение соперников путем подавляющего численного превосходства.
Оказавшись за пределами улья, матки пользуются обонятельной приманкой, которая сильно привлекает трутней. Но только за пределами улья. Внутри гнезда они игнорируют друг друга, хотя неделями живут на расстоянии одного прикосновения (рис. 5.3), и размножения не происходит.
По результатам генетических исследований известно, что матка будет спариваться с множеством трутней во время своего брачного вылета, который может стать единственным полетом в ее жизни. В полете трутни приближаются к девственным маткам против ветра, привлеченные «маточным веществом», которое источают ее верхнечелюстные железы. Внутри гнезда это же самое вещество подавляет развитие яичников у рабочих особей.
Рис. 5.3 Девственные матки и трутни живут в улье в платонических отношениях друг с другом
Как только трутни заметили летящую молодую матку, они быстро следуют за ней, ориентируясь при помощи зрения, и все выглядит так, словно они прицеплены к матке невидимой нитью. Если они догоняют ее, то схватывают матку ногами и прикрепляются к ее половым органам своим совокупительным аппаратом. Они выдвигают наружу около 50 % эндофаллуса, после чего лишь пассивно висят на матке. Как только трутень пассивно повис, полное выдвижение эндофаллуса (рис. 5.4) и перемещение сперматозоидов осуществляет сама матка путем сильного сокращения мускулатуры своего брюшка.
В результате такого процесса брюшко трутня обычно разрывается, иногда с явно слышимым треском, пока пара еще находится в воздухе. Разрыв брюшка трутня приводит к его немедленной смерти. Эндофаллус, часть мужского полового органа, вначале остается прикрепленным к телу матки. Он образует так называемый знак спаривания [5], очень привлекательный для преследующих матку трутней, и состоит из секрета придаточных желез, хитинового стержня эндофаллуса и окрашенных в оранжевый цвет рожек с липким (отражающим УФ-лучи) покрытием (см. рис. 5.4).
Крепко прицепившийся эндофаллус (рис. 5.5) является не чем-то вроде пояса верности, блокирующего доступ к матке другим трутням, а его прямой противоположностью: запах знака спаривания и его специфичный характер отражения ультрафиолетовой составляющей солнечного света, к которой глаза трутней особенно чувствительны, приманивают к матке еще больше трутней. Они убирают пробку (как предполагается) и после спаривания заменяют ее своей собственной.
Весьма примечательно, что успешные трутни оставляют сигнал, чтобы показать своим последователям путь к спариванию. Каково возможное преимущество, которое они могут извлечь из своего «дружелюбия», а также из полного отсутствия агрессивной конкуренции? Вероятный ответ на этот вопрос изложен в главе 9.
Лежащие на земле скопления трутней размером с кулак с маткой в середине – вполне обычное зрелище в брачный сезон. Спаривающийся дуэт – матка (плохой летун по сравнению с рабочими пчелами) и пассивный трутень, которого она несет на себе, – не особенно хорошо чувствует себя в воздухе и часто садится на землю. Это привлекает других трутней, надеющихся, что им также удастся спариться. Все другие виды, родственные медоносным пчелам, вроде шмелей, ос и муравьев, спариваются на земле (рис. 5.6).
Рис. 5.4 Трутень выдвинул свой крупный совокупительный орган. Большой белый пузырь содержит сперматозоиды. Два загнутых вниз крючка закрепляют трутня на матке во время спаривания
Рис. 5.5 После успешного спаривания часть эндофаллуса остается в половом отверстии матки и приносится в гнездо после брачного вылета как знак того, что оплодотворение произошло
Многие вещи, связанные со спариванием у медоносных пчел, остаются неизвестными. Например, важен вопрос о том, действительно ли большинство особей в колонии, а именно рабочие пчелы безразличны и безучастны в важнейших отношениях между матками и трутнями?
Рабочие пчелы в роли подружек невесты
Брачный вылет – это предприятие, чрезвычайно опасное как для матки, так и для всей колонии, для которой матка является, по сути, единственной «летучей гаметой». На пчел во время полета много кто охотится. И здесь стоит подумать не только о «пчелином волке», крупной осе [6], самки которой ловят одиноких пчел и зарывают их в трубках под землей, чтобы снабдить кормом своих личинок. Многие птицы ловят медоносных пчел и учатся без вреда для себя справляться с их жалами. Стоит ли позволять этой одинокой молодой матке, этому тонкому волоску, на котором висит будущее колонии, результату объединенных усилий всех пчел колонии, отправляться совсем одной в опасный мир за стенками улья?
Подобную ситуацию трудно представить. Пчелиные колонии выработали оптимальные решения для любых мыслимых проблем, поэтому можно задаться вопросом: возможно ли, что пчелы не нашли надежного способа провести ответственное мероприятие, от которого зависит будущее улья? Явление, известное пчеловодам как «массовые ориентировочные облеты», отчасти дает ответ на этот вопрос. Маленькие пчелиные рои группируются перед ульем в определенное время года, и только в то время суток, когда ожидается вылет молодых маток и трутней. На входе в улей можно видеть целые облака пчел, которые непрерывно взлетают и садятся (рис. 5.7).
Одно из предполагаемых объяснений этого поведения – ориентировочные облеты молодых пчел. Другое объяснение основано на простых экспериментах и внимательных наблюдениях и подробно изложено ниже: массовые ориентировочные облеты имеют совершенно иной, конкретный смысл для процесса спаривания медоносных пчел.
• Если пометить молодых пчел, как только они появляются из улья, и регистрировать их поведение в то время дня, когда они совершают свои первые полеты, оказывается, что они покидают колонию, предпринимают свои первые ориентировочные облеты и возвращаются обратно в течение всего обычного времени полетов между восходом и закатом солнца, а не только в ходе массовых ориентировочных облетов. И при этом во время массовых ориентировочных облетов не наблюдается концентрации меченых молодых пчел.
• Если поймать весь рой, участвующий в массовом ориентировочном облете, и исследовать его участников, то выяснится, что молодые пчелы, конечно, присутствуют в нем, но в небольшом количестве, чего и следует ожидать, если они сохраняют активность все время в течение дня. Однако большинство пчел в массовых ориентировочных облетах – старые опытные пчелы-сборщицы, на что указывают изношенные крылья и стертые волоски. Этим старым сборщицам, конечно, нет необходимости предпринимать ориентировочные облеты. И действительно, некоторые особи попали в этот рой прямо «с работы» и могут быть узнаны по нагруженным
