Эпоха земноводных
Земноводные были широко распространены и процветали в каменноугольный период (360–286 миллионов лет назад). Многие древние виды значительно превышали по размерам современные. Суровые, пустынные условия девонского периода (410–360 миллионов лет назад) послужили так называемым давлением отбора и наложили ограничения на основную форму земноводных. У них развились поза с опорой на четыре конечности с приподнятой головой и бочкообразное тело с легкими. Климатические изменения привели к появлению многочисленных болот, изобилующих жизнью, — климат каменноугольного периода как нельзя лучше подходил для образа жизни земноводных. В процессе адаптивной радиации группа земноводных расширилась, освоила все теплые мелководья, и некоторые ее представители вернулись к водному образу жизни, какой мы наблюдаем у современных тритонов и некоторых саламандр.
Вполне вероятно, что земноводные произошли от нескольких групп кистеперых рыб с зачатками легких, подобных целаканту, поскольку некоторые виды девонских кистеперых обладали чертами скелета, свойственными более поздним земноводным. У одних рыб было по две пары плавников, похожих на конечности для передвижения по суше, а у других были ноздри, напоминающие ноздри современных лягушек. Окаменелый скелет самого древнего земноводного найден в 1930 годах в верхнедевонских отложениях Гренландии; многие подобные находки были сделаны также в середине 80—90-х годов XX века. Останки этого ископаемого животного, ихтиостеги (Ichthyostega) — одни из самых хорошо сохранившихся экземпляров так называемых связующих звеньев, то есть животных, сочетающих в себе признаки разных классов. Но позже в раннедевонских отложениях Австралии были найдены отпечатки ног настоящего земноводного. У ихтиостеги сочетались черты рыб и земноводных. Ее органы чувств и длинный хвост с плавником похожи на соответствующие органы рыб, а широко расставленные конечности и растянутые ребра — на конечности и ребра земноводных. Хотя скелет ихтиостеги и признан на настоящий момент самым древним полным скелетом земноводного, непохоже, что она была предком современных земноводных. Скорее всего, это был один из многих «экспериментов» девонского периода, большинство из которых превратилось в окаменелости, не оставив прямых потомков.
См. также статьи «Адаптивная радиация», «Целакант».
Во время позднего пермского и раннего триасового периодов (около 245 миллионов лет назад), приблизительно тогда, когда предки динозавров набирали силу и становились хозяевами суши, во многих средах обитания распространились представители другой группы пресмыкающихся — синапсиды. В их число входили различные виды, от более примитивных рептилий до существ, похожих на млекопитающих, — терапсид (зверообразных ящеров).
Одним из первых нововведений в эволюции синапсид стало развитие довольно неудобного механизма контроля температуры. У некоторых видов появились обширные складки кожи и пластины на спинах, так называемые паруса, поддерживаемые длинными позвонками. Большая площадь поверхности этих парусов, снабженных густыми кровеносными сосудами, позволяла таким животным поглощать солнечную энергию, когда им было холодно, и выделять тепло, когда им было жарко. Постоянная температура тела позволила синапсидам поддерживать более или менее постоянную жизненную активность, независимо от внешней температуры, и это послужило важным шагом на пути развития температурно-независимых ферментных и гормональных систем, которые повысили интенсивность обмена веществ. Такие черты свойственны организмам млекопитающих, которые, возможно, и произошли от них. Некоторые синапсиды, которые, вероятнее всего, были предками млекопитающих, развили более эффективные способы передвижения, питания и дыхания.
Останки этих звероящеров образуют почти непрерывную серию переходов от рептилий до современных зверей. Более того, если бы многие из этих животных, которые по своим скелетным останкам относятся к пресмыкающимся, жили в наши дни, то их, скорее всего, отнесли бы к млекопитающим. За произвольную границу раздела этих двух классов принято строение челюсти. Нижняя челюсть в скелетах млекопитающих состоит из двух костей, по одной на каждой стороне. Если это строгое правило применить к окаменелостям, то к млекопитающим нужно отнести животных, существовавших уже в среднем триасе. В середине юрского периода (около 190 миллионов лет назад) существовали различные группы мелких млекопитающих размером с мышь, похожих на современных землероек. В эпоху динозавров от них произошли самые разные виды. Многие из них вымерли, но сохранившихся оказалось достаточно, чтобы стать хозяевами суши после исчезновения динозавров.
См. также статью «Динозавры».
Процесс эволюции некоторых древних земноводных в пресмыкающихся (рептилий) происходил в каменноугольный период (360–286 миллионов лет назад). К тому времени, как роскошные обширные болота — настоящий рай для земноводных — сменились унылыми пустынями пермского (286–245 миллионов лет назад) и триасового (245–202 миллиона лет назад) периодов, пресмыкающиеся стали полноправными хозяевами суши и оставались ими на протяжении следующих 200 миллионов лет.
Одно время самым древним из известных пресмыкающихся считался гилоном (Hylonomus), обнаруженный в горных породах среднего каменноугольного периода на территории Новой Шотландии (Канада) (возраст около 310 миллионов лет). Это маленькое животное, которое, по всей видимости, походило на ящерицу, было 20 сантиметров в длину. Кости черепа и общие пропорции тела указывают на то, что оно вело активный образ жизни на суше и относилось уже к другому классу животных, следующих в эволюционном развитии за земноводными, способными обитать как на суше, так и в воде. Гилоном был открыт в 1852 году Уильямом Доусоном. Этот рекорд по обнаружению останков самого древнего пресмыкающегося продержался целых 140 лет. Затем в 1989 году коллекционер окаменелостей Стэн Вуд обнаружил в шотландских горных породах раннего каменноугольного периода останки более древнего существа. Это открытие отодвинуло время появления первых рептилий к периоду возникновения земноводных (350 миллионов лет назад).
Вначале пресмыкающиеся были не очень распространенными животными, но в Пермский период они стали доминирующим классом позвоночных. Особенно это касалось зверообразных рептилий, которые первыми использовали все возможности для наземного образа жизни. В их число входили известные рептилии раннепермского периода с парусами (кожистыми перегородками на спине), а также разнообразные плотоядные и травоядные формы поздней перми. Некоторые из них стали первыми крупными животными на Земле. Другие виды вернулись в воду, например мезозавры, или освоили воздух и стали первыми летающими позвоночными, например птерозавры. Все основные группы рептилий появились в ранний каменноугольный период, хотя в ту эпоху почти во всем мире доминировали земноводные.
См. также статьи «Клейдоическое яйцо», «Птерозавры».
В конце силурийского периода (433–410 миллионов лет назад) наблюдалось большое разнообразие рыб. Их широкое распространение совпало с освоением пресных вод, что одновременно поставило перед ними и новые проблемы. Пресные водоемы — более трудное место для выживания, так как их физические характеристики более разнообразны по сравнению с морями. Следовательно, естественный отбор в них шел гораздо активней, что привело к развитию многих новых видов. В пресных водоемах может быстро измениться температура, повыситься или понизиться содержание питательных веществ, уменьшиться или увеличиться концентрация кислорода. В море эти показатели более стабильны. Согласно определению, рыбы — это водные, хладнокровные позвоночные, дышащие жабрами, сохранившие плавники, которые у других классов позвоночных превратились в конечности. Это значит, что они имеют позвоночник, обитают в воде (соленой и пресной), не могут контролировать температуру своего тела и дышат кислородом, растворенным в воде, с помощью жабр. Окаменелые останки самых древних рыб датируются ордовикским периодом — около 450 миллионов лет. С тех пор рыбы приспособились почти ко всем видам водной среды. В наши дни насчитывается около 23 000 видов рыб, причем три из каждых пяти видов позвоночных — рыбы.
Самые древние из известных челюстных позвоночных — акантоды. Хорошо изученное ископаемое этой группы — климатий с толстыми мелкими чешуйками по всему телу. В отличие от них представители группы разнощитковых (Heterostraca), такие, как птераспида и некоторые остракодермы, были бесчелюстными рыбами с костным щитом, закрывавшим переднюю часть их тела. Предполагается, что это дальние родственники миног и паразитов миксин, которые сохранились до наших дней. О том, как на самом деле возникли рыбы, известно мало, потому что в период, к которому относятся самые древние окаменелые останки бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomes) рыб, они уже имели анатомические признаки современных рыб. Однако считается, что бесчелюстные рыбы были предшественниками челюстноротых, окаменелости которых встречаются, начиная с середины силурийского периода.
