E. coli — распространенная бактерия. Очень распространенная. Их существует приблизительно сто миллиардов миллиардов по всему миру в любой момент, из которых приблизительно миллиард, по вычислениям Ленски, находятся в Вашем толстом кишечнике в этот самый момент. Большинство из них — безопасные или даже полезные, но опасные штаммы иногда попадают в заголовки. Такие периодические эволюционные инновации не удивительны, если вы сделаете прикидку, даже при том, что мутации — редкие события. Если мы предположим, что вероятность мутации гена во время любого акта воспроизводства бактерии составляет всего одна на миллиард, количества бактерий настолько колоссальны, что практически каждый ген в геноме мутирует где-нибудь в мире каждый день. Как говорит Ричард Ленски, «Это масса удобных случаев для эволюции.»
Ленски и его коллеги воспользовались этими удобными случаями под контролем, в лаборатории. Их работа очень тщательна и аккуратна в каждой детали. Детали вносят существенный вклад в эффект свидетельств эволюции, которые предоставляют эти эксперименты, и я поэтому не собираюсь скупиться на их разъяснение. Это означает, что следующие несколько страниц неминуемо будут несколько сложными — не трудными, лишь сложно детализированными. Вероятно, будет лучше не читать этот раздел книги, если Вы устали, в конце длинного дня. Облегчает понимание то, что каждая деталь логична: ни одна из них не оставит нас чесать голову и задаваться вопросом, о чем это вообще. Итак, пожалуйста, идите со мной шаг за шагом через эту блестяще построенную и изящно выполненную серию экспериментов.
Эти бактерии размножаются бесполо — простым делением клетки — поэтому легко клонировать огромную популяцию генетически идентичных особей за короткое время. В 1988 году Ленски взял одну такую популяцию и инфицировал двенадцать одинаковых колб, содержащих один и тот же питательный бульон, включающий в том числе и глюкозу как жизненно важный источник питания. Эти двенадцать колб, каждая со своей популяцией-основателем бактерий, были затем помещены во «взбалтывающий инкубатор», где они содержались в тепле и уюте, и встряхивались, чтобы бактерии были равномерно распределены по жидкости. Эти двенадцать колб основали двенадцать линий эволюции, которым было предначертано содержаться отдельно от друг друга в течение двух десятилетий и продолжаться до сих пор: подобно двенадцати коленам [племенам] израилевым, за исключением того, что в случае колен израилевых не было никакого закона против их смешивания.
Двенадцать «колен» бактерий содержались не в одних и тех же двенадцати колбах в течение всего этого времени. Напротив, у каждого колена была каждый день новая колба. Представьте себе двенадцать рядов колб, простирающихся вдаль, каждая линия более чем 7 000 колб длиною! Каждый день для каждого из этих двенадцати колен новая девственная колба инфицировалась жидкостью из колбы предыдущего дня. Маленький образец, ровно одна сотая из объема старой колбы, извлекалась и впрыскивалась в новую колбу, содержащую свежие запасы богатого глюкозой бульона. Тогда популяция бактерий в колбе начинала стремительно расти; но всегда стабилизировалась к следующему дню, когда запасы питания иссякали и начинался голод. Другими словами, популяция в каждой колбе значительно умножалась, затем достигала плато, в этот момент брался новый инфицирующий образец, и цикл возобновлялся на следующий день. Таким образом, тысячи раз на протяжении их высокоскоростного аналога геологического времени эти бактерии прошли те же самые ежедневно повторяющиеся циклы изобилия, сопровождаемого голоданием, от которого счастливая сотая часть спасалась и переносилась в стеклянном Ноевом Ковчеге к новому — но снова же временному — глюкозному изобилию: распрекрасные условия для эволюции и более того, эксперимент был проведен в двенадцати отдельных линиях параллельно.
Ленски и его команда продолжают это ежедневно уже более двадцати лет. Это означает приблизительно 7 000 «поколений колб» и 45 000 поколений бактерий — в среднем от шести до семи поколений бактерий в день. Чтобы представить — если бы мы вернулись на 45 000 человеческих поколений, это было бы приблизительно миллион лет назад в прошлое, во времена человека прямоходящего, Homo erectus, что не так уж и давно. Итак, какими бы ни были эволюционные изменения, которые Ленски отмерил в течение эквивалента миллиона лет поколений бактерий, представьте, насколько больше эволюционных изменений могло бы произойти за, скажем, 100 миллионов лет эволюции млекопитающих. И даже 100 миллионов лет — это сравнительно недавно по геологическим стандартам.
В дополнение к главному эволюционному эксперименту группа Ленски использовала этих бактерий для различных сопутствующих экспериментов, проливающих свет на детали, например, заменяя глюкозу другим сахаром, мальтозой, после 2 000 поколений, но я сконцентрируюсь на центральном эксперименте, в котором все время использовалась глюкоза. В течение этих двадцати лет они брали пробы этих двенадцати колен с интервалами, наблюдая, как прогрессировала эволюция. Они также замораживали образцы каждого из колен в качестве источника пригодных для оживления «ископаемых», представляющих стратегические точки вдоль эволюционного пути. Трудно переоценить, насколько блестяще задумана эта серия экспериментов.
Вот небольшой пример превосходного опережающего планирования. Вы помните, я сказал, что все двенадцать колб-основателей были засеяны от одного и того же клона и поэтому начинались как генетически идентичные. Но это было не совсем так, по интересной и хитрой причине. Лаборатория Ленски ранее использовала ген, называемый ara, который существует в двух формах, Ara+ и Ara−. Вы не сможете их различить, пока не возьмете образец бактерий и не «высеете» его в чашке агара, содержащей питательный бульон плюс сахар арабинозу и химическую краску, называемую тетразолом. «Посев» является одной из тех вещей, которыми занимаются бактериологи. Это значит поместить каплю жидкости, содержащую бактерии, в чашку, покрытую тонким слоем агарового геля, а затем инкубировать эту чашку. Колонии бактерий вырастают в виде расширяющихся кругов — миниатюрных «ведьминых колец» — из капель, потребляя питательные вещества, смешанные в с агаром. Если смесь содержит арабинозу и индикаторную краску, обнаруживается различие между Ara + и Ara-, как при нагревании невидимых чернил: они выявляются как белые и красные колонии соответственно. Команда Ленски нашла это цветовое различие полезным для целей маркирования, как мы увидим, и они предвосхитили эту полезность, сделав шесть из своих двенадцати колен Ara+, а другие шесть Ara-. Просто чтобы привести один пример того, как они использовали цветовое кодирование бактерий: они применяли его для контроля своих собственных лабораторных процедур. Совершая свой ежедневный ритуал инфицирования новых колб, они заботились о том, чтобы работать колбами Ara+ и Ara— попеременно. Таким образом, если они делали ошибку — расплескали переносящую пипетку с жидкостью или что-то в этом роде — она выявлялась при последующей проверке образцов красно-белым тестом. Гениально? Да. И скрупулезно. Действительно хорошие ученые должны быть и гениальными, и скрупулезными. Но забудьте пока об Ara+ и Ara-. Во всех остальных отношениях популяции-основатели этих двенадцати колен начали как идентичные. Никакие другие различия между Ara— и Ara+ не обнаружены, и их на самом деле можно рассматривать в качестве удобных цветовых меток, какие орнитологи одевают цветные кольца на ноги птиц.
Что ж. У нас есть наши двенадцать колен, марширующих через свои высокоскоростные эквиваленты геологического времени, параллельно, в одних и тех же условиях повторяющихся бумов и депрессий. Интересным вопросом было, оставались ли они такими же как их предки? Или они эволюционировали? И если так, эволюционировали ли все двенадцать колен одинаковым образом, или расходились друг с другом?
Бульон, как я сказал, содержал глюкозу. Она была в нем не единственной пищей, но была ограничивающим ресурсом. Это означает, что исчерпание глюкозы было ключевым фактором, который заставлял размер популяции, ежедневно в каждой колбе, прекращать рост и выходить на плато. Иными словами, если бы экспериментаторы поместили больше глюкозы в ежедневные колбы, популяционное плато в конце дня было бы выше. Или если бы они добавили вторую ложку глюкозы после того, как плато было достигнуто, то они стали бы свидетелями второго всплеска роста численности популяции, до нового плато.
