«Зоологическая физиология — это доктрина функций или действий животных. Она рассматривает тела животных как машины, побуждаемые к действию различными силами и совершающие некоторое количество работы, которую можно выразить на языке обычных сил природы. Конечная цель физиологии состоит в том, чтобы вывести факты морфологии, с одной стороны, и факты экологические — с другой из законов молекулярных сил вещества».[15]
Такие идеи прослеживаются во всем последующем развитии физиологии, биохимии, биофизики, генетики и молекулярной биологии. Эти науки во многих отношениях достигли блестящих успехов, и более всех молекулярная биология. Открытие структуры ДНК, разгадка генетического кода и выяснение механизма синтеза белка стали впечатляющими подтверждениями применимости механистического подхода.
Наиболее ярко выраженными и влиятельными из современных сторонников механистической теории являются молекулярные биологи. Их изложение теории обычно начинается с краткого отстранения от дел виталистических[16] и организмических теорий. Они объявляются пережитками примитивных верований, которые обречены отступать все дальше и дальше, по мере продвижения механистической биологии. Затем рассуждения строятся следующим образом.[17]
Химическая природа генетического материала, ДНК, теперь известна, и известен также генетический код, определяющий последовательность аминокислот в белках. Механизм синтеза белка уже понят достаточно глубоко. Сейчас раскрыта структура многих белков. Все ферменты — белки, а ферменты катализируют сложные цепи и циклы биохимических реакций, которые образуют метаболизм организма. Метаболизм контролируется биохимической обратной связью; известно несколько механизмов, которые могут регулировать скорость ферментативных реакций. Белки и нуклеиновые кислоты самопроизвольно агрегируют с образованием таких структур, как вирусы и рибосомы. Если набор свойств белков, а также свойств других физико-химических систем, таких как липидные мембраны, станет известен, свойства живых клеток могут быть в принципе полностью объяснены.
Ключом к решению проблем дифференциации и развития, о которых пока известно очень мало, является понимание механизма контроля синтеза белка. Способ контроля синтеза некоторых метаболических ферментов и других белков в деталях установлен для бактерии Escherichia coli. В высших организмах контроль синтеза белка осуществляется с помощью более сложных механизмов, но они скоро будут раскрыты. Таким образом, дифференциация и развитие должны быть объяснимы с помощью серий химически управляемых «переключателей», которые «включают» и «выключают» гены или группы генов.
Способ приспособления частей живых организмов к функциям целого, а также явная целенаправленность структуры и поведения живых организмов могут быть объяснены случайными генетическими мутациями, за которыми следует естественный отбор; при этом отбираются гены, увеличивающие способность организма выживать и воспроизводить; вредные мутации исключаются. Так неодарвинистская теория эволюции может объяснить целенаправленность; совершенно необязательно предполагать, что здесь участвуют какие-либо таинственные «витальные факторы». Очень мало известно о функционировании центральной нервной системы, но со временем, благодаря успехам биохимии, биофизики и электрофизиологии, станет возможным объяснить то, что мы называем разумом, на языке механизмов физико-химических процессов в мозге. Таким образом, живые организмы в принципе полностью объяснимы в терминах физики и химии. То, что мы сегодня не понимаем в механизмах развития и в деятельности центральной нервной системы, является следствием невероятной сложности этих проблем; но теперь, вооруженные новыми мощными концепциями молекулярной биологии и компьютерными моделями, мы можем взяться за решение этих задач в таких масштабах и такими способами, которые раньше были недоступны.
В свете прошлых успехов вполне понятны оптимизм и уверенность в том, что все проблемы биологии могут быть до конца решены с позиций механистического подхода. Но реалистическая оценка перспектив механистического объяснения должна опираться на нечто более серьезное, нежели историческая экстраполяция; такая оценка может быть сформирована только после рассмотрения важнейших проблем биологии и способов, которыми они предположительно могут быть решены.
1.2. Проблемы морфогенеза
Биологический морфогенез можно определить как «появление характерной и специфической формы в живых организмах».[18] Первая проблема есть именно та, что форма обретает существование. Биологическое развитие эпигенетическое: появляются новые структуры, которые не могут быть объяснены как результат развертывания или роста структур, которые уже присутствуют в яйце в начале развития.
Вторая проблема состоит в том, что многие развивающиеся системы способны регулировать, другими словами, если часть развивающейся системы удаляется (или если добавляется дополнительная часть), система продолжает развиваться таким образом, что образуется более или менее нормальная структура. Классическая демонстрация этого явления была проведена в 1890-е годы Г. Дришем в его экспериментах на эмбрионах морского ежа. Когда одну из клеток очень молодого эмбриона на двухклеточной стадии развития убивали, из оставшейся клетки развивалась не половина морского ежа, но совершенно целый морской еж, хотя и меньшего размера. Точно так же маленькие, но целые организмы развивались после разрушения любых одной, двух или трех клеток эмбриона на четырех-клеточной стадии. Напротив, после слияния двух молодых эмбрионов морского ежа развивался один гигантский морской еж.[19]
Регуляция была продемонстрирована на многих развивающихся системах. Однако в процессе развития организма эта способность утрачивается, когда определяется судьба его отдельных частей. Но даже в системах, где эта детерминированность имеет место на ранней стадии, например в эмбрионах насекомых, регуляция может осуществляться после повреждения яйца (рис. 1).
Результаты такого типа показывают, что развивающиеся системы движутся к морфологической цели и что они обладают некоторым свойством, которое определяет эту цель и позволяет им достичь ее, даже если части системы удалены и созданы препятствия для нормального хода развития.
Рис. 1. Пример регуляции. Слева — нормальный эмбрион стрекозы Platycnemis pennipes. Справа — небольшой, но полноценный эмбрион, полученный из задней части яйца, перетянутого в середине вскоре после его откладывания (из Weiss, 1942)
Третья проблема — это регенерация, то есть способность организмов заменять или восстанавливать поврежденные структуры. Растения обнаруживают удивительно широкий диапазон возможностей регенерации, и то же можно сказать о низших животных:
например, если плоского червя разрезать на несколько кусочков, из каждого может вырасти целый червь. Даже многие позвоночные обладают поразительными способностями к регенерации: например, если хирургическим путем удалить линзу из глаза тритона, из края радужной оболочки вырастает новая линза (рис. 2); при нормальном эмбриональном развитии линза образуется совершенно другим путем, из клеток кожи. Этот тип регенерации был впервые обнаружен Г. Вольфом. Он умышленно выбрал такой вид повреждения организма, который не мог случайно произойти в природе; поэтому такой регенеративный процесс не мог быть предметом естественного отбора.[20]
Рис. 2. Регенерация линз из границ радужной оболочки глаза тритона после хирургического удаления природной линзы (Needham, 1942)
Четвертая проблема — это просто сам факт воспроизведения: отдельная часть родительского организма становится новым организмом, часть становится целым.
Эти явления могут быть понятны, только если допустить наличие причинных сущностей, которые составляют нечто большее, нежели сумма частей развивающихся систем, и определяют цели процессов развития.
Виталисты приписывают эти свойства витальным факторам, органицисты — морфогенетическим полям, механицисты — генетическим программам.
Концепция генетических программ основана на аналогии с программами, определяющими работу компьютеров. Она предполагает, что оплодотворенное яйцо содержит предварительно сформированную программу, которая каким-то образом определяет морфогенетические задачи организма, а также координирует и контролирует его развитие в направлении, соответствующем этим задачам. Но генетическая программа должна включать нечто большее, чем химическую структуру ДНК, поскольку идентичные копии ДНК передаются всем клеткам; если бы все клетки были запрограммированы одинаково, они не могли бы развиваться различным образом. Тогда что же такое это нечто? Чтобы ответить на этот вопрос, основополагающую идею приходится представлять в виде отдельных неопределенных предположений о физико-химических взаимодействиях, каким-то образом структурированных во времени и пространстве; иначе говоря, проблема лишь предстает в иной формулировке.[21]
