Дарвин так долго медлил с представлением своей работы научному сообществу, что теория эволюции чуть было не пришла в мир с именем другого англичанина-натуралиста (Milner, 1990). В 1858 году Дарвин получил письмо от Альфреда Рассела Уолласа, жившего на Молуккских островах. В письме были обрисованы общие принципы естественного отбора — почти так же, как в более длинной, но незаконченной рукописи Дарвина. На Уолласа, как и на Дарвина, повлияли работа Мальтуса и труды геолога сэра Чарльза Лайелла, утверждавшего, что постепенные изменения в течение длительного времени приводят к драматическим переменам. В отличие от Дарвина, пришедшего к идее эволюции через наблюдения за разведением домашних животных, Уоллас развил эту мысль на основе изучения естественного распределения современных народов и их «состязания» за ресурсы.
Когда Дарвин прочитал рукопись Уолласа, он был крайне обеспокоен тем, что его почти обошел другой исследователь, и обратился к своим друзьям, сэру Чарльзу Лайеллу и сэру Джозефу Хукеру, ботанику. Эти видные ученые использовали свое влияние и сделали так, чтобы теория естественного отбора была связана с именем Дарвина. Выдержки из рукописей Дарвина и Уолласа были опубликованы в одном издании в 1858 году. Статья Уолласа называлась «К тенденции независимого возникновения вариаций из оригинальной формы». Дарвин ускорил темпы работы над своей книгой, и она вышла в 1859 году под названием «Происхождение видов». Согласно современным правилам, принятым в науке, честь открытия теории естественного отбора должна была бы принадлежать Уолласу, так как его рукопись, содержащая доказательства этой теории, была закончена первой. Однако без Дарвина, приложившего немало усилий на борьбу с критиками, и его таланта заключать альянсы и коалиции в научном обществе теория естественного отбора могла бы быть отвергнута или забыта на десятилетия. Благодаря же своим стараниям, Дарвин сумел за короткое время добиться кардинального изменения западной научной мысли.
Основные положения теории Дарвина.
1. Организмы дают многочисленное потомство, намного превосходящее по численности популяцию родителей.
2. Особи в пределах популяции обладают широкой вариабельностью по физиологическим и поведенческим качествам.
3. Вследствие этого некоторые из них окажутся более приспособленными к выживанию и размножению, тогда как у других эти способности будут снижены.
4. Из-за преимуществ в выживании и размножении особей с определенными характеристиками эти адаптивные черты будут проявляться в каждом следующем поколении все чаще и чаще.
5. Очевидно, что в результате естественного отбора определенное количество изменений в популяции может привести к ее изолированному (от других популяций) размножению. Это и есть образование новых видов.
Простая, но красивая теория естественного отбора, сформулированная Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уолласом 150 лет назад, была, по сути своей, правильной (Milner, 1990). К сожалению, в XIX веке не существовало такой науки, как генетика, а теория генов — ключ к объяснению теории естественного отбора. Во времена Дарвина большинство биологов верили в «смешанное наследование», которое предполагало, что родительские черты «перемешаны» в их потомках, подобно тому, как плавно переходят друг в друга два мазка краски разных цветов. Если бы так происходило в действительности, это означало бы, что новые адаптивные черты в популяции не смогли распространяться, поскольку смешивание признаков привело бы к их «растворению». Эти ошибочные убеждения мешали Дарвину отстаивать идею естественного отбора как ведущую силу эволюции. К счастью для теории Дарвина, один из его современников, Грегор Мендель, показал, что наследственные черты передаются как отдельные, не смешивающиеся признаки (раздельное наследование). Но, к несчастью для Дарвина лично, наблюдения Менделя были оставлены без внимания наукой до тех пор, пока эти явления не были открыты повторно через несколько лет после смерти Дарвина.
Современный синтез.
В 1865 году австрийский монах Грегор Мендель опубликовал труд, подводящий итог его многолетним экспериментам по скрещиванию гороха (Strickberger, 1990). В его статье утверждалось, что родительские черты не смешиваются в потомстве, а передаются как независимые признаки. Работа Менделя была проигнорирована современниками. И только через 16 лет после его смерти, в 1899 году трое ученых во время экспериментов с гибридизацией вновь пришли к тем же результатам, что и Мендель. Оценивая результаты, они использовали его публикацию 1865 года. В генетической номенклатуре принципы наследования известны как Законы Менделя. Грегор Мендель не выдвинул четких формулировок этих законов, хотя черновики были найдены в его записях учеными более позднего времени, которые сами получили классическое расщепление 3:1.
Законы Менделя.
1. Закон расщепления, или раздельного наследования. Хромосомы, составляющие гомологичную пару (АА), расходятся во время мейоза и оказываются в разных гаметах. От гибрида или гетерозиготы (Аа) в каждую зрелую половую клетку (гамету) попадает только один фактор (А или а), полученный от родителей, а не оба и не их смесь.
2. Закон независимого распределения. Хромосомы из гомологичной пары во время мейоза расходятся независимо от хромосом из других пар, поэтому аллели из разных хромосом распределены в гаметах случайным образом (рис. 1.2).
1. Сперматозоиды образуются в результате мейотического деления
— клетки в теле отца имеют 23 пары хромосом
— хромосомы идентично удваиваются
— клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами
— каждая клетка снова делится, после чего образуются 4 сперматозоида, каждый имеет 23 хромосомы — половину набора.
2. Яйцеклетка образуется в результате мейотического деления
— клетки в теле матери имеют 23 пары хромосом
— хромосомы идентично удваиваются
— клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами, одна из этих новых клеток гибнет
— происходит оплодотворение оставшейся клетки
— оплодотворенная клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с половиной набора хромосом
— одна из этих двух новых клеток получает хромосомы сперматозоида (получая в итоге 23 пары хромосом, — 23 хромосомы от матери и 23 от отца), а вторая клетка гибнет
— получившая хромосомы сперматозоида клетка образует зиготу
3. Зигота растет за счет мейотического деления
— зигота имеет 23 пары хромосом
— хромосомы удваиваются
— клетка делится на 2, каждая из которых имеет 23 пары хромосом
— мейотическое деление происходит вновь и вновь, пока не образуется взрослый организм
Рис. 1.2. Образование гамет в процессе мейоза, формирование зиготы и деление клетки.
(Рисунок взят из J. Pinel's Biopsychology, p. 37, © 2000 (Allyn & Bacon). Используется с разрешения Allyn & Bacon)
Мутации.
После повторного открытия раздельного наследования было обнаружено, что в генах, независимо от действия среды, могут спонтанно возникать случайные изменения, названные мутациями (Strickberger, 1990). Так как мутации казались единственным источником новых генов, многие генетики стали считать, что эволюция двигалась вперед путем случайного накопления благоприятных мутационных изменений. Эта точка зрения получила название мутационизм. Генетик Хуго де Врис ошибочно полагал, что макромутации могут привести к образованию нового вида за одно поколение, без промежуточных форм. Идея естественного отбора как первичной движущей силы в эволюции в первой половине XIX века ушла в тень.
Несмотря на рост популярности мутационизма, Севол Райт, Дж. Б. С. Холдейн и ряд других ученых независимо друг от друга заложили научную основу, окончательно укрепившую позиции теории естественного отбора (Strickberger, 1990). Они доказали, что каждый конкретный ген является адаптивным только в конкретных условиях внешней среды. Если эти условия со временем изменяются, ген может стать дезадаптивным. Все многообразие генов, которые могут быть унаследованы следующим поколением, составляет генофонд. Половое размножение обеспечивает случайное распределение генов в каждом поколении. Этот процесс называется рекомбинацией. Когда популяция находится в состоянии равновесия, частота генов (частота встречаемости каждого гена относительно общего числа генов в генофонде) остается постоянной, несмотря на то что у каждой особи гены сочетаются по-разному. Когда частота генов в генофонде изменяется в течение длительного времени и целенаправленно, это можно назвать эволюцией. Мутации обеспечивают постоянное появление новых генов в генофонде (поскольку Дарвин не имел представления о мутациях, источник появления новых качеств оставался для него загадкой). В процессе естественного отбора частота генов изменяется так, что адаптивные гены начинают преобладать.
