Тетраплоидность, то есть удвоение числа хромосом, потенциально способна сильно изменить и усложнить форму жизни. Возникнуть тетраплоидность может двумя способами. Первый — это мутация, предотвращающая уменьшение числа хромосом в процессе формирования половой клетки (аутотетраплоидия); второй — половое соединение различных геномов через гибридизацию (аллотетраплоидия). Поскольку аутотетраплоидия лишь добавляет второй набор хромосом, идентичных первому, сразу приращения генетической сложности не возникает. Но при этом в клетке оказывается множество лишних генов, способных избежать строгого контроля естественного отбора и безнаказанно мутировать, образуя новые гены. При аллотетраплоидии соединяются различные геномы, и это, подобно симбиогенезу, неизбежно влечет за собой резкое увеличение генетической и геномной сложности. Как и симбиогенез, аллотетраплоидия дает толчок горизонтальной, а не вертикальной эволюции, не от предка к потомку, а через соединение различных видов живого.
Хотя гибридизация — в особенности приводящая к полиплоидному потомству — сулит много возможных выгод, она может иметь и негативные последствия. Некоторые из них имеют генетическую природу и слишком сложны, чтобы обсуждать их в этой книге. Но стоит упомянуть, что часть их связана с увеличением клеточного ядра при полиплоидии и клетки в целом. Другие неприятные последствия — это нарушения генома, при которых возникают клетки с неправильным числом хромосом. Эта ситуация называется «анеуплоидией»[112]. При этом могут возникать тяжелые эпигенетические нарушения, приводящие к нарушениям регуляции генов, — что весьма интересует меня как врача. Обо всем упомянутом выше современный генетик-эволюционист обязан знать. Важно сохранять здравую оценку достоинств и недостатков гибридизации, избегая переоценивать либо недооценивать их.
В 1999 году Галлардо с коллегами сообщили об открытии первого тетраплоидного гибридного млекопитающего — живущей в пустыне красной вискачи, lympanoctomys barrerae[113]. Вид этот возник около шести миллионов лет назад, что подтверждает стабильность гибридного генома[114]. Эти же исследователи подтвердили: еще одна недавно описанная разновидность южноамериканских грызунов, Pipanacoctomys aureus, является близкородственным тетраплоидным видом[115]. Сейчас уже известно, что многие роды животных включают гибридные виды, например цзо — гибрид домашней коровы и яка; бифало — гибрид бизона и домашней коровы; лигр — помесь льва и тигра; холпин — гибрид черной косатки и дельфина-афалины; цапля Вурдмана — гибрид белой и большой голубой цапли. Гибридами являются королевская змея-альбинос, маисовый полоз-альбинос, галапагосские вьюрки. Существуют гибриды койотов, волков, динго, шакалов, домашних собак, гибриды различных видов оленей, гибриды полярного медведя и гризли.
Специалисты по охране диких животных и экосистем озабочены сохранением не просто отдельных видов, а генофонда. Чем больше генетическое разнообразие в экосистеме, тем более вероятно ее выживание. А гибридизацию все более широко признают способом сохранения и приумножения генетического разнообразия экосистемы. Например, Брэд Уайт, специалист по генетике диких животных университета Трента, Онтарио, посредством генетического тестирования установил: все две с лишним тысячи выживших в Алгонкинском национальном парке восточных волков несут ДНК койота в геноме. По мнению Уайта, подобная генетическая диверсификация — страховка от внезапных резких изменений в окружающей среде, способных привести к вымиранию вида.
Цитирую Мэйбл: «Причина, по которой полиплоидия стала сейчас предметом первостепенного научного интереса, — это результаты секвенирования генома. Они показали, что все эукариоты многократно проходили через стадию полиплоидии в своей эволюционной истории… Генетическое секвенирование открыло также, что гибридизация в эволюционной истории случалась гораздо чаще, чем считалось ранее, и что геномы — это большей частью мозаика следов предыдущих гибридизаций с множеством видов».
Несомненно, генетическое секвенирование откроет еще многое — и неожиданное — в истории эволюции.
12. Полиплоиды ли мы?[116]
Наши половые клетки — и половые клетки всех прочих существ, населяющих сейчас Землю, прожили сотни миллионов лет — и каждая потенциально способна жить вечно.
Сусумо Оно[117]
В 2006 году по миру разнеслась весть об открытии, способном существенно изменить наши взгляды на эволюцию человека. Открытие это — результат исследований Дэвида Райха и его коллег из Школы медицины Гарвардского университета и Массачусетского технологического института, сравнивавших генетические последовательности геномов человека и шимпанзе[118]. Исследование велось с целью ответа на два вопроса. Первый: как давно существовал гипотетический общий предок шимпанзе и человека? Второй: какие эволюционные механизмы привели к расхождению генеалогических ветвей шимпанзе и человека?
Предыдущие оценки, базирующиеся главным образом на анализе окаменелостей, указывают, что расхождение произошло около семи миллионов лет назад. Практически общим убеждением было, что расхождение случилось из-за медленного накопления мутаций и последующего естественного отбора. Но открылось удивительное — вернее, даже два удивительных обстоятельства. Первое — это более поздняя дата расхождения, чем считалось до того. Как писали Райх с коллегами: «Расхождение случилось не более шести миллионов трехсот тысяч лет назад, а возможно, и позднее». Второе обстоятельство оказалось гораздо труднее понять и принять. Сравнение разных генетических последовательностей у человека и шимпанзе дало разные оценки времени расхождения! Наш геном состоит из двух типов хромосом, двух половых хромосом X и Y и двадцати двух пар неполовых хромосом, называемых «аутосомы». От каждого родителя мы наследуем одну половую хромосомы и двадцать две копии аутосом. Две Х-хромосомы — и ребенок женского пола, X и Y — женского. Все аутосомы указали на приблизительно одинаковое время расхождения, но если «верить» Х-хромосомам, то расхождение произошло гораздо позже. По словам Райха и его коллег: «Данные указывают на колоссальную разницу в генетическом расхождении Х-хромосом в сравнении с аутосомами». Может, это результат некоей странности Х-хромосомы, замедляющей мутации этой хромосомы по сравнению с аутосомами? Но при сравнении хромосом людей и горилл подобных неувязок обнаружено не было. Райх с коллегами написали так: «Для объяснения многочисленных особых черт этого явления мы предлагаем простое, хотя и провокационное объяснение: уже после эволюционного разделения линий человека и шимпанзе происходил обмен генами между ними до окончательного разделения менее чем шесть миллионов триста тысяч лет назад».
То есть наиболее вероятным объяснением, по мнению Райха и его коллег, было продолжающееся миллион с лишним лет после разделения линий скрещивание человека и шимпанзе. Это заключение неизбежно должно было вызвать — и вызвало — оживленную дискуссию. Но если Райх и его сотрудники правы, то наша человеческая Х-хромосома, равно как и Х-хромосома шимпанзе, — гибридного происхождения. Исследование Райха с коллегами стало важной вехой в развитии биологии не только из-за этого открытия. Оно показало, как важнейшие события эволюционной истории можно обнаружить путем генетического секвенирования и сравнения геномов. Лучше всего об этом можно сказать словами редакционной статьи «Нью-Йорк таймс», посвященной открытию: «Если эти результаты подтвердятся, нам придется переосмыслять не только нашу эволюционную историю, но и процесс образования видов в целом»[119].
Среди африканских приматов гибридизация довольно часта. Исследователи нередко обнаруживают гибриды обезьян, экологи изучают зоны образования таких гибридов. Изучены и факторы, способствующие гибридизации в процессе сложного взаимодействия животных и их среды обитания (см., например, работу Детвиллера с соавторами[120]).
Гомо эректус — это один из важнейших с эволюционной точки зрения наших предков, покинувший Африку около двух миллионов лет назад и расселившийся по большей части территории Старого Света. Гомо эректус был способен создавать и использовать каменные орудия труда. Некоторые ученые полагают, что он мог сооружать плоты, чтобы переплывать реки и даже проливы. Кости Гомо эректуса находят во многих местах Африки, Европы и Азии. Более того, кое-где Гомо эректус выживал очень долгое время, даже и тогда, когда вторая волна переселенцев из Африки — ближайших предков современных людей — стала заселять мир. В марте 2008 года «Сайнтифик Америкэн» опубликовал статью, где приводилось мнение Мюррея Кокса из университета Аризоны, полагавшего, что он обнаружил генетические свидетельства в пользу гибридизации ранних людей с Гомо эректусами[121]. До тех пор, основываясь на данных изучения генетических последовательностей митохондриальных хромосом и Y-хромосом, ученые полагали, что современные люди не смешивались с другими видами человека. Однако Кокс с коллегами предположили: гены наших «родственников» могут прятаться и в других местах, например в области Х-хромосомы, известной как RRM2P4. В этой области обнаруживаются необычные различия в генетических последовательностях у людей из разных континентов, например африканцев, китайцев, жителей Центральной Азии, Страны басков на границе Испании и Франции и островов Тихого океана. И эти различия указывают на существование общего предка близ двух миллионов лет назад, то есть именно тогда, когда Гомо эректус покинул Африку и начал расселяться по большей части земного шара. Причем старейшие варианты последовательностей сосредоточены почти исключительно в Азии. Хотя построения Мюррея Кокса и его коллег небесспорны, его теорию косвенно подтверждает тот факт, что Гомо эректусы еще жили в Азии около тридцати тысяч лет назад — поразительная жизнестойкость, указывающая на отличную приспособленность к среде обитания.
