Лайвли опубликовал первые результаты по новозеландским улиткам в 1987 г. С тех пор половое размножение стало основной темой его исследований. Он проверил гипотезу Черной Королевы в еще нескольких экспериментах и нашел дополнительные свидетельства в ее пользу. В 1994 г., к примеру, он вместе со своим молодым сотрудником Юккой Йокелом съездил на озеро Александрина на Южном острове Новой Зеландии. Там они собирали улиток как в глубокой части озера, так и на мелководье. На мелководье улитки живут рядом с утками — окончательным хозяином трематод, и здесь же утки роняют яйца паразитов. Яиц этих здесь очень много, поэтому на мелководье заметно больше инфицированных улиток, чем на глубоких местах. Лайвли и Йокела выяснили, что мужских особей на мелководье тоже больше, чем на глубине, вероятно, в результате давления паразитов. Оказалось, что увидеть, как паразиты определяют половую жизнь своих хозяев, можно даже в пределах одного озера.
Одновременно Лайвли следил за тем, как другие биологи находят доказательства в пользу гипотезы Черной Королевы на материале иных видов. В Нигерии обитает улитка Bulinus truncatus — один из видов, переносчиков кровавых сосальщиков, вызывающих шистосомоз. Эта улитка ведет еще более необычную половую жизнь, чем новозеландская улитка Лайвли. Каждая особь здесь — гермафродит, у каждой есть мужские и женские половые железы, при помощи которых она может оплодотворять собственные яйца и производить клонов. Но некоторые улитки снабжены еще и пенисом и могут использовать его для спаривания с другими особями.
Как и в случае с новозеландскими улитками, для нигерийских половой способ размножения на первый взгляд представляется пустой — и немалой — тратой сил и энергии: зачем формировать пенис и спариваться, если можно просто оплодотворить собственные яйца. И точно так же, как в Новой Зеландии, именно паразиты делают этот процесс желательным, если не необходимым. По данным паразитолога Стефани Шраг, каждый год у улиток случается сезон пенисов. Температура воды в Нигерии в декабре-январе опускается до минимума, и улитки используют это как сигнал к производству особей, снабженных пенисами, т. е. улиток, способных спариваться с другими улитками. Поскольку число таких улиток резко возрастает, возрастает и доля потомства, произведенного половым путем, а значит, ДНК перемешивается сильнее и в следующем поколении наблюдается больше вариантов. Улитки становятся взрослыми примерно через три месяца, так что поколение, полученное половым путем, входит в возраст в марте — июне. Надо заметить, что именно в марте — июне в северной Нигерии наблюдается сезон паразитов. Получается, что улитки заранее, за несколько месяцев, начинают готовиться к ежегодной атаке паразитов.
Самые неожиданные данные о влиянии эффекта Черной Королевы на половую жизнь, как ни странно, были получены от самих паразитов. Как и хозяева, многие паразиты способны размножаться половым путем, и в 1997 г. шотландские ученые задались вопросом, зачем им это нужно. Как и Лайвли, они выбрали вид, способный размножаться как половым, так и бесполым путем — Strongyloides ratti, вид нематод, обитающий, как следует из названия, в крысах. Самки, живущие в кишечнике крыс, откладывают яйца без всякой помощи со стороны самцов. Как только яйца покидают тело крысы, из них вылупляются личинки двух возможных форм.
Одна из форм — исключительно самки, которые тут же начинают искать подходящую крысу, чтобы проникнуть в нее. Такая личинка вгрызается в кожу крысы и далее незаметно скользит под ней, пока не доберется до носа зверька. Там она находит нервные окончания, при помощи которых крыса ощущает запахи, и следует по ним прямо в мозг. Оттуда паразит— никто точно не знает, каким образом и маршрутом, — перебирается в кишечник крысы и начинает производить новых самок-клонов.
Другая форма личинок нематоды вылупляется из яиц в почве, где и остается. Повзрослев, такие личинки превращаются не только в самок, но и в самцов и начинают размножаться половым путем. Самки откладывают оплодотворенные яйца, из которых рождается новое поколение червей, способных проникнуть в крысиную кожу и в конце концов поселиться в кишечнике зверька. Иными словами, жизненный цикл Strongyloides может быть полным как с половым сношением, так и без него.
Шотландские ученые решили проверить, скажутся ли изменения в иммунной системе крысы на том, какой способ размножения выберет паразит. Они заразили крыс Strongyloides, и те сформировали иммунный ответ на паразита. Затем крысам вкололи противоглистный препарат, очистив таким образом их организм от паразитов и подготовив к отражению повторной атаки. Когда ученые вновь инфицировали крыс, и новые нематоды начали откладывать яйца, из них вылупились в основном половые формы. В другом эксперименте ученые, наоборот, подавили иммунную систему крыс излучением, а затем заразили их Strongyloides. Оказалось, что теперь паразиты размножались больше клонированием, чем половым путем.
Эти эксперименты показали, что Strongyloides предпочли бы размножаться без участия разных полов, но здоровая иммунная система хозяина вынуждает их к половому размножению.
— Наша иммунная система действует как своего рода паразит для паразитов, — говорит Лайвли. — Подобно паразитам, наши Т- и В-клетки образуют множество разных линий, а самые успешные киллеры воспроизводятся в самых больших количествах. Подобно хозяевам, паразиты защищаются тем, что разнообразят свои гены при помощи полового размножения.
Вся работа, проделанная Лайвли и другими учеными по вопросу о происхождении полов, опирается на принцип Черной Королевы, но саму Королеву до сих пор никому увидеть не удалось. Некоторые исследователи, занятые компьютерным моделированием борьбы между хозяином и паразитом, видели ее тень на своих мониторах. Лайвли в своей работе — на карте расселения половых и бесполых улиток — видел только результат ее деятельности на мгновенном снимке. Но со временем данных об улитках у него накопилось столько, что сложилась картина их изменений не только в пространстве, но и во времени.
В течение пяти лет он со своим учеником Марком Дибдалом ездил ловить улиток на озеро Поеруа. Все улитки там были клонами и в большинстве своем принадлежали к четырем основным генетическим линиям. Каждый год Лайвли и Дибдал проводили перепись четырех улиточьих кланов и смотрели, как меняется их численность. Представителей самого редкого и самого распространенного кланов они привозили в лабораторию в Университете Индианы, где теперь работает Лайвли, и сажали в бокс с трематодами. Результат получался очень разный: паразиты инфицировали редких улиток с большим трудом, чем обычных. Вообще, это ведь главное предсказание Черной Королевы: принадлежность к редкому генотипу дает организму преимущество, поскольку паразиты лучше приспособлены к более типичным хозяевам.
Через некоторое время ученые проанализировали результаты всех пяти лет наблюдений за улитками озера Поеруа. Если брать каждый отдельный год, то особой связи между количеством инфицированных улиток и численностью соответствующей линии не выявлялось. Обычно самый инфицированный клан вовсе не был самым многочисленным. Но, обработав данные за пять лет, исследователи увидели четкую систему. Самый инфицированный в этом году клан улиток пару лет назад был самым многочисленным, а теперь его численность постепенно уменьшается. Эти улитки когда-то были редкими и быстро размножались, но затем паразиты приспособились к ним и начали уменьшать их число. Поскольку трематодам потребовалось некоторое время, чтобы «догнать» своих хозяев, максимальный успех паразитов пришелся на начало спада численности улиток.
Таким образом — через движение назад во времени — ученым впервые удалось увидеть Черную Королеву за работой. Алиса наверняка одобрила бы такой метод. В какой-то момент своих приключений она потеряла Черную Королеву из виду. И спросила у Розы, как догнать ее, на что Роза ответила: «Я посоветовала бы тебе пойти в другую сторону».
Алисе этот совет показался полной чепухой, но, увидев вдали Королеву, она подумала, что может быть стоит на этот раз попробовать и пойти в противоположном направлении. Все вышло как нельзя лучше. Не прошло и минуты, как она столкнулась с Королевой…
• • •
Высказав предположение, что эволюцией полов управляют паразиты, Уильям Хэмилтон понял, что из этой идеи самым естественным образом вытекает другая. Конечно, половой путь размножения помогает организмам бороться с паразитами, но и он, в свою очередь, создает проблемы. Скажем, вы курица и ваши гены хорошо приспособлены к борьбе с паразитами, которые, по воле Черной Королевы, имеют в данный момент наибольшее распространение. Вы хотите завести цыплят, но для этого вам необходим петух, и половина генов у ваших детей будут от него. Если вы выберете петуха с плохими противопаразитными генами, пострадают цыплята. Вам стоит придирчиво выбирать партнеров и при этом попытаться определить, у какого петуха какие гены. Петуху выбирать не обязательно, сперматозоидов у него миллионы. Вы же, с другой стороны, можете за жизнь вырастить всего дюжину-другую птенцов.
