Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула
В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki), до крупных (Proconsul major, Turkanapithecus heseloni), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими.[4] Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli, но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.
В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus), дриопитек (Dryopithecus), позднее уранопитек (Ouranopithecus)), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.
Глава 3. На грани: ранние гоминиды
Природные условия существования ранних гоминид
Как и всякий длительный биологический процесс, эволюция человека была тесно связана с теми изменениями, которые претерпевала природная среда. Для реконструкции этих изменений используются самые разные материалы и методы. Ископаемая пыльца растений, кости животных, данные о колебаниях магнитного поля Земли — ничто не остаётся без внимания исследователей, стремящихся восстановить климат и ландшафты давно минувших эпох. По пыльце, сохраняющейся в почве на протяжении сотен тысяч лет, палинологи определяют, каков был характер растительности в том или ином регионе в тот или иной период. Эти данные, в свою очередь, могут много сказать о климате, поскольку каждый вид трав, кустарников и деревьев требует определённой температуры и влажности. У животных также всегда были и есть свои климатические и ландшафтные «предпочтения», и знание их не менее полезно для палеоклиматических реконструкций, чем знание «привычек» растений. Находка, скажем, костей песца и северного оленя в древнем слое где-нибудь на Дону свидетельствует о том, что здесь некогда было намного холоднее, чем сейчас, и что зона тундры заходила в соответствующий период далеко на юг. Кроме того, важную информацию о природных условиях прошлого несут различные формы рельефа, характер чередования и структура геологических отложений, состав ископаемых почв и т. д.
Особенно большое значение для палеогеографических реконструкций приобрёл в последние десятилетия метод, основанный на анализе химического состава раковин некоторых морских микроорганизмов (так называемых фораминифер), хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии. С помощью глубоководного бурения получают колонки донных отложений, накапливавшихся сотни тысяч лет, а затем сравнивают соотношение концентрации стабильных (т. е. нерадиоактивных) изотопов кислорода 18O и 16O у фораминифер из разных слоёв. Поскольку первый из этих изотопов тяжелее второго и содержащие его молекулы воды испаряются медленнее, то его роль в построении раковин (или доля в составе раковин) была неодинакова в холодные и тёплые эпохи. Во время оледенений, когда огромные массы испарившейся влаги не возвращались обратно в мировой океан, а оказывались «запертыми» в ледниках, концентрация 18O в морской воде увеличивалась, тогда как в периоды межледниковий она уменьшалась. Таким образом, по изменению концентраций отношения 18O и 16O можно проследить общий ход колебаний температуры на протяжении длительных периодов времени, а также рассчитать с определённой степенью приближения объём ледниковых покровов.
Имеющиеся данные убедительно свидетельствуют о том, что с начала кайнозойской эры климат Земли постепенно становился всё более холодным и сухим. Особенно ощутимой эта тенденция стала в миоцене, когда, как считается, завершился переход от режима тёплой биосферы, господствовавшей в меловом периоде (конец мезозойской эры), к холодной.[5] С этого времени большое влияние на климат планеты стало оказывать наличие мощных ледников, формировавшихся в полярных областях. Правда, процесс похолодания и иссушения не был непрерывным и холодные периоды чередовались с потеплениями, но в целом, однако, как показывает температурная кислородно-изотопная кривая, каждое последующее понижение температуры было более значительным, чем предыдущее (рис. 8). Поскольку в холодные периоды огромное количество влаги уходило из атмосферы в ледники, то, как правило, климат Земли в целом и в низких широтах, в частности, в это время становился суше. Когда же ледники на севере начинали таять, на юге происходило увлажнение. Изменения климата, естественно, отражались на характере флоры и составе фауны разных регионов и часто оказывали большое влияние на ход эволюции различных групп растений и животных. Предки человека не были исключением в этом отношении: в их эволюционной истории климатические события позднего кайнозоя сыграли очень большую роль.
Рис. 8. Температурная кривая, построенная на основании анализа состава раковин ископаемых морских микроорганизмов и отражающая ход климатических изменений на протяжении кайнозойской эры
Вследствие похолодания и иссушения (аридизации) климата в Африке на протяжении миоцена и плиоцена (23–1,7 млн лет назад) площади, занимаемые тропическими лесами (где обитали гоминоиды, а затем и ранние гоминиды), постепенно сокращались, а преобладавшие ранее закрытые ландшафты (джунгли) замещались открытыми (саванны) или мозаичными, смешанными. Становились всё более резкими сезонные колебания температуры и влажности, а также изменчивость, нестабильность среды в целом. Установлено, что, наряду с прочими факторами, большое влияние на изменение характера растительности оказало сокращение содержания углекислого газа в атмосфере, которое в низких широтах и, в частности, в Восточной Африке стало особенно ощутимо в позднем миоцене, примерно 7–8 млн лет назад. Уменьшению площади тропических лесов и, соответственно, количества пищевых ресурсов, необходимых их обитателям, сопутствовало обострение конкуренции между разными видами обезьян, причём, судя по палеонтологическим данным, специализированные древесные формы, мелкие, подвижные и многочисленные, постепенно вытесняли гоминоидов. Число известных видов последних на протяжении среднего и позднего миоцена сократилось в Восточной Африке в несколько раз, тогда как число видов церкопитековых за тот же период, напротив, заметно возросло. В этих условиях единственным выходом для человекообразных обезьян могло стать освоение новых экологических ниш, недоступных конкурентам, и поиск таких ниш привёл часть их на землю — в нижний ярус леса и в примыкавшие к джунглям участки саванны.
Наиболее резкие изменения в сторону иссушения климата произошли в конце миоцена, т. е. около 6 млн лет назад, а затем в конце плиоцена, примерно 2,5 млн лет назад. Нельзя не заметить, что первое из этих событий хронологически примерно совпадает с появлением семейства гоминид, а второе с выходом на эволюционную арену «гордости» семейства — рода Homo. Большое влияние на экологию животных сообществ Восточной Африки и эволюцию предков человека могли оказать также тектонические события второй половины миоцена и начала плиоцена, и, прежде всего, образование так называемой Восточноафриканской рифтовой системы — гигантского разлома с окаймляющими его горными хребтами. По выражению французского антрополога И. Коппена, это явилось прологом своего рода «Истсайдской истории» (East Side — восточная сторона — англ.), как он называет происхождение человечества. Возникшие хребты, во-первых, стали барьером для влажных западных ветров, способствуя тем самым ещё большему иссушению климата Восточной Африки, и, во-вторых, изолировали местных гоминоидов от влажных и лесистых центральных районов континента, не оставив им иного выбора, кроме как приспосабливаться к жизни сначала в редеющих лесах, а потом в саванне. Совсем не случайно подавляющее большинство ископаемых находок, проливающих свет на самые первые стадии эволюции гоминид, географически связано именно с зоной рифта.
