Вооружившись этими базовыми познаниями в клеточной биологии, давайте вернемся к митохондриям. Эти клеточные органеллы («органы» клетки) специализируются на производстве энергии. Я уже упоминал, что митохондрии произошли от бактерий и до сих пор немного похожи на них (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения митохондрии. Видны внутренняя и наружная мембрана; внутренняя мембрана складчатая, и эти многочисленные складки называются кристами. Именно в них протекает процесс клеточного дыхания
Обычно их изображают в форме колбасок или червяков, но они могут принимать и более причудливые формы, завиваясь чуть ли не в штопор. Обычно митохондрии размером с бактерии: длиной несколько тысячных долей миллиметра (1–4 микрометра) и диаметром около половины микрометра. Клетки нашего тела обычно содержат множество митохондрий, а точное число зависит от метаболических запросов конкретной клетки. Метаболически активные клетки (в печени, почках, мышцах и мозге) содержат сотни или даже тысячи митохондрий, занимающих до 40 % цитоплазмы. Пальма первенства принадлежит яйцеклетке (ооциту). Она содержит и передает следующему поколению около ста тысяч митохондрий, А вот сперматозоиды обычно содержат менее 100 митохондрий. Кровяные клетки и клетки кожи содержат мало митохондрий или вообще лишены их. По грубым подсчетам, взрослый человек содержит 1 миллион миллиардов митохондрий, которые вместе составляют около 10 % веса его тела.
Митохондрии отграничены от цитоплазмы двумя мембранами. Внешняя мембрана гладкая и непрерывная, а внутренняя образует причудливые складки или трубочки (кристы). Митохондрии не остаются на одном и том же месте. Они могут перемещаться в пределах клетки туда, куда им нужно, и иногда довольно активно. Как и бактерии, они делятся надвое, и происходит это, насколько можно судить, независимо от других митохондрий. А еще они могут сливаться друг с другом, образуя обширные сети.
Впервые митохондрии — структуры, похожие на гранулы, палочки или волокна, — заметили еще в световой микроскоп. Их происхождение тут же стало предметом споров. Одним из первых важность митохондрий осознал немецкий ученый Рихард Альтман. Он предположил, что эти мельчайшие гранулы являются основополагающими частицами жизни. В 1886 г. он назвал их биобластами. Ему представлялось, что биобласты — единственные живые компоненты клетки, а сама клетка — их укрепленное жилище, похожее на крепости людей железного века. Все остальное в клетке, в том числе плазматическую мембрану и ядро, биобласты построили для собственных нужд, а цитозоль (водянистая часть цитоплазмы) служит им резервуаром питательных веществ.
Идеи Альтмана не прижились, а его самого откровенно высмеивали. Нашлись и такие, кто утверждал, что биобласты всего-навсего плод его воображения, артефакты сложного процесса приготовления микроскопических препаратов. Дело осложнялось тем, что цитологи того времени были зачарованы величавым танцем хромосом во время деления клеток. Чтобы визуализировать этот танец, прозрачные компоненты клетки окрашивали специальными красителями. Хромосомы лучше всего окрашивались кислыми красителями, а они, к сожалению, обычно растворяли митохондрии. «Зацикленность» на ядре приводила к тому, что цитологи своими руками уничтожали все свидетельства существования митохондрий. Некоторые другие красители окрашивали митохондрии лишь на короткое время, а затем обесцвечивались. Такое поведение добавило скепсиса: что это за структуры, которые, на манер приведений, то появляются, то исчезают. Наконец, в 1897 г. Карл Бенда показал, что митохондрии — не иллюзия, а реальные клеточные структуры. Он определил их как «гранулы, палочки или филаменты в цитоплазме почти всех клеток <…> которые разрушаются под действием кислот или растворителей жира». Предложенный им термин «митохондрии» происходит от греческих слов mitos — нить и chondrion — зернышко. Это название выдержало испытание временем, но тогда было лишь одним из многих. В разные времена митохондрии величали более чем тридцатью восхитительно туманными прозваниями, такими как хондриосомы, хромидии, хондриоконты, эклектосомы, гистомеры, микросомы, пластосомы, полиоплазмы и вибриодены.
Итак, существование митохондрий перестали подвергать сомнению, однако их функция оставалась загадкой. Мало кто вслед за Альтманом считал их основополагающими элементами жизни. Как правило, им отводили гораздо более скромную роль. Одни считали митохондрии центрами синтеза белков или жиров, другие — вместилищем генов. Фактически митохондрии выдало мистическое обесцвечивание гистологических красителей. Краски исчезали из митохондрий в результате окисления — процесса, аналогичного окислению пищи при клеточном дыхании. В 1912 г. Бенджамин Фриман Кингсбери высказал предположение, что митохондрии могут быть респираторными центрами клетки. Его справедливость была подтверждена только в 1949 г., когда Юджин Кеннеди и Альберт Ленинджер показали, что дыхательные ферменты действительно локализуются в митохондриях.
Хотя идеи Альтмана о биобластах были отвергнуты, некоторые другие исследователи также высказывали мысли о том, что митохондрии — независимые структуры, симбионты, живущие в клетке ради общего блага. Симбиоз — это взаимоотношения, участники которых каким-то образом выигрывают от присутствия друг друга[6], а симбионтами называются партнеры по симбиозу. Классический пример — египетский бегунок, или крокодилов сторож (Pluvianus aegyptius). Эта птица выковыривает остатки пищи из зубов нильских крокодилов, получая в обмен за услуги по чистке зубов бесплатный обед[7]. Подобные взаимоотношения могут существовать на клеточном уровне, например бактерии могут жить в более крупных клетках в качестве эндосимбионтов. В начале XX в. разные исследователи отводили роль эндосимбионтов практически всем клеточным структурам, таким как ядро, митохондрии, хлоропласты и центриоли (клеточные структуры, организующие цитоскелет). Эти теории были основаны на внешнем виде и поведении соответствующих структур (например, их перемещении или независимом на вид делении) и поэтому в принципе не могли выйти за спекулятивные рамки. Более того, приверженцы этих идей часто боролись за научный приоритет или оказывались по разные стороны политических и языковых баррикад, что мешало им прийти к согласию. Как писал историк науки Ян Сапп в замечательной книге «Эволюция по ассоциации»: «Так разворачивается полная иронии история яростного индивидуализма тех, кто постулировал созидательную роль ассоциаций в эволюционных изменениях».
Ситуация подошла к критической точке после 1918 г., когда французский ученый Поль Портье опубликовал великолепно написанную книгу «Симбионты». Он утверждал (и трудно переоценить его смелость), что «все живые существа, все животные от амебы до человека, все растения от споровых до двудольных, образованы путем ассоциации, emboitement[8], двух разных существ. Каждая живая клетка содержит в своей протоплазме образования, которые гистологи называют митохондриями. Для меня эти органеллы не что иное, как симбиотические бактерии, которые я называю симбионтами».
Во Франции работа Портье снискала как восторженные похвалы, так и суровую критику, но в англоязычном мире она осталась практически незамеченной. Важно, однако, что это был первый случай, когда идея о симбиотическом происхождении митохондрий основывалась не на морфологическом сходстве между ними и бактериями, а на попытках культивировать митохондрии тем же способом, которым культивируют клетки. Портье утверждал, что ему это удалось, по крайней мере, с «прото-митохондриями», которые, как он объяснял, еще не полностью адаптировались к существованию внутри клеток. Его открытия были публично оспорены группой бактериологов из Института Пастера, которым не удалось их воспроизвести. К тому же стоило ему получить кафедру в Сорбонне, Портье забросил работу в этом направлении, и его труд был тихо предан забвению.
Несколько лет спустя, в 1925 г., американец Айвен Валлин независимо выдвинул свои собственные идеи о бактериальной природе митохондрий. Он утверждал, что тесные симбиотические связи были движущей силой происхождения новых видов. Валлин тоже пытался культивировать митохондрии и тоже верил, что ему это удалось. Однако и на этот раз интерес к его идеям увял после того, как другим не удалось воспроизвести его эксперименты. На этот раз симбиотическую теорию отвергали без прежнего яда, однако американский клеточный биолог Эдвард Б. Уилсон хорошо подытожил общее мнение в знаменитой фразе: «Многим, несомненно, эти спекуляции покажутся слишком фантастическими, чтобы их можно было упоминать в приличном биологическом обществе; тем не менее нельзя полностью исключать, что когда-нибудь их можно будет обсуждать в серьезном ключе».
