Я надеюсь, мое эйфорическое отступление к элегантности исследования Caenorhabditis не слишком нас отвлекло от проводимого мною рассуждения о том, как меняются типы клеток по своей форме и характеру по мере их ответвления друг от друга в эмбриональном генеалогическом дереве. В точке ветвления между клоном, которому предстоит стать клетками глотки, и «клоном-кузеном», которому предстоит стать клетками кольцевого ганглия, должно быть нечто, что отличало бы их, иначе как бы они сумели включить различные гены? Ответ в том, что когда последний общий предок двух клонов разделился, две половины клетки перед делением были различными. Поэтому, когда клетка разделилась, две дочерних клетки, хотя идентичные в своих генах (каждая дочерняя клетка получает полный комплект генов), не были идентичны в окружающих химикатах. И это означает, что были включены не одни и те же гены, что изменило судьбу их потомков. Тот же принцип применяется сплошь в эмбриологии, включая самое ее начало. Ключом к дифференциации у всех животных является асимметричное деление клетки.
Сэр Джон Салстон и его коллеги проследили каждую из клеток в теле червя назад к одной и только одной из шести клеток-основательниц — мы могли бы даже назвать их «клетками-матриархами» — названных AB, MS, E, D, C и P4. Называя клетки, они использовали аккуратные обозначения, которые кратко подытоживают историю каждой. Название каждой клетки начинается с названия одной из тех шести клеток-основательниц, той, от которой она происходит. Дальнейшее ее название является последовательностью букв, начальных букв адреса отдела клеток, давшего ей начало: передний, задний, спинной, брюшной, левый, правый. Например, Ca и Cp являются двумя дочерьми матриарха C, передней [anterior] и задней [posterior] дочерьми соответственно. Заметьте, что у каждой клетки есть не больше двух дочерей (из которых одна может умереть). Теперь я смотрю на конкретную мышечную клетку тела, название которой, Cappppv, кратко раскрывает ее историю: у C была передняя дочь, у которой была задняя дочь, у которой была задняя дочь, у которой была задняя дочь, у которой была задняя дочь, у которой была брюшная [ventral] дочь, которая является рассматриваемой мышечной клеткой тела. Каждая клетка в теле обозначена сопоставимой последовательностью букв, возглавляемой одной из шести клеток-основательниц. Возьмем другой пример, ABprpapppap является нервной клеткой, которая находится в брюшном нервном стволе, идущем вдоль червя. Стоит ли говорить, что нет необходимости вдаваться в детали. Красивый момент в том, что у каждой отдельной клетки тела есть такое название, которое полностью описывает ее историю во время эмбриологенеза. Каждое из десяти делений клетки, давших начало ABprpapppap и любой другой клетке, было асимметричным делением с возможностью различных генов быть включенными в каждой из двух дочерних клеток. И у всех животных это является принципом, благодаря которому дифференцируются ткани, даже при том, что все их клетки содержат одни и те же гены. У большинства животных, конечно, гораздо больше клеток, чем 558 клеток Caenorhabditis, и их эмбриональное развитие в большинстве случаев менее жестко детерминировано. В частности, как мне любезно напомнил сэр Джон Салстон, и как я уже вкратце упомянул, у млекопитающего «генеалогические деревья» наших клеток различны для каждой особи, тогда как в Caenorhabditis они почти идентичны (кроме особей-мутантов). Однако принцип остается одним и тем же. У любого животного клетки отличаются друг от друга в различных частях тела, даже хотя они и генетически идентичны, из-за их истории асимметричного клеточного деления во время короткого курса эмбрионального развития.
Послушаем же окончание всей этой истории. Нет никакого всеобщего плана развития, никакого чертежа, никакого архитектурного плана, никакого архитектора. Развитие эмбриона и, в конечном счете, взрослого достигается благодаря локальным правилам, применяемым клетками, взаимодействующими с другими клетками на локальной основе. То, что происходит внутри клеток, подобным же образом управляется локальными правилами, которые касаются молекул, особенно белковых молекул, внутри клеток и в клеточных мембранах, взаимодействующих с другими такими молекулами. Снова же, все правила являются локальными, локальными, локальными. Никто, читая последовательность букв в ДНК оплодотворенного яйца, не смог бы предсказать форму животного, в которую оно собирается вырасти. Единственный способ узнать это — вырастить яйцо естественным способом и увидеть то, во что оно превратится. Никакой электронный компьютер не смог бы решить это, если он не был непосредственно запрограммирован моделировать естественный биологический процесс, и в этом случае Вы могли бы с тем же успехом обойтись без электронной версии и использовать развивающийся эмбрион как его собственный компьютер. Этот способ образовывать большие и сложные структуры лишь выполняя локальные правила очень отличается от метода делать вещи по чертежу. Если бы ДНК была некоторым линеаризованным чертежом, то было бы относительно тривиальной задачей запрограммировать компьютер, чтобы прочитать буквы и начертить животное. Но было бы совсем нелегко — в действительности могло бы быть невозможно — для животного эволюционировать изначально.
И теперь, чтобы эта глава об эмбрионах не заканчивалась как простое отступление в книге по эволюции, я должен вернуться к подлинной дилемме спросившей Холдейна леди. Учитывая, что гены управляют процессами эмбрионального развития, а не взрослой формой; учитывая, что естественный отбор — подобно Богу — не строит крошечные крылья, а эмбриология строит; как естественный отбор воздействует на животных, формируя их тела и их поведение? Другими словами, как естественный отбор воздействует на эмбрионы, перестраивая их так, что они становятся все более искусными в построении успешных тел, с крыльями или плавниками, листьями или броневой защитой, жалами или щупальцами, или чем бы то ни было, что требуется для выживания?
Естественный отбор — различное выживание успешных генов по сравнению с альтернативными, менее успешными генами в генофондах. Естественный отбор не выбирает гены непосредственно. Вместо этого он выбирает их полномочных представителей, тела особей; и эти особи выбираются — явно и автоматически, и без умышленного вмешательства — тем, выживают ли они, чтобы воспроизвести копии тех самых генов. Выживание гена тесно переплетается с выживанием тел, которые он помогает строить, потому что он ездит в этих телах и умирает с ними. Любой конкретный ген может расчитывать оказаться, в форме своих копий, едущим в большом количестве тел одновременно в популяции современников, по мере того как одно поколение сменяет другое. Статистически, поэтому, ген, склонный в среднем оказывать положительный эффект на перспективы выживания тел, в которых он оказывается, будет иметь тенденцию увеличивать свою частоту в генофонде. Так, в среднем, гены, с которыми мы встретим в генофонде, будут как правило теми генами, которые хорошо строят тела.
Эта глава была о процедурах, посредством которых гены строят тела. Собеседница Холдейна нашла неправдоподобным, что естественный отбор мог составить, скажем, за миллиард лет генетический рецепт для ее построения. Я нахожу это правдоподобным, хотя, конечно, ни я, ни кто-либо еще не можем сообщить Вам детали того, как это случилось. Причина, вероятно, именно в том, что это все сделано по локальным правилам. В любом акте естественного отбора мутация, которая была отобрана, имела — в большом количестве клеток и в большом количестве особей параллельно — очень простое влияние на форму, в которую спонтанно свертывается цепочка белка. Та, в свою очередь, через каталитическое действие, ускорила, скажем, конкретную химическую реакцию во всех клетках, в которых включен этот ген. Эти, возможно, изменяет скорость роста эмбрионального зачатка челюсти. А это имеет важное влияние на форму всего лица, возможно, сокращая морду и придавая ей более человеческий и менее обезьяноподобный профиль. Теперь давления естественного отбора, благоприятствующие или неблагоприятствующие гену, могут быть сколь угодно сложными. Они могут включать половой отбор, возможно, эстетический отбор высокого порядка потенциальными половыми партнерами. Или изменение в форме челюсти могло бы оказать тонкий эффект на способность животного раскалывать орехи или его способность бороться с конкурентами. Некоторая чрезвычайно сложная комбинация давлений отбора, противостоя друг другу и приходя к компромису с приводящей в замешательство сложностью, может влиять на статистический успех этого конкретного гена, по мере того, как он размножается в генофонде. Но ген об этом ничего не знает. Все, что он делает, в различных телах и в сменяющих друг друга поколениях, это перестраивает тщательно профилированную впадину в молекуле белка. Остаток истории следует автоматически, в ветвящихся каскадах локальных последствий, из которых, в конечном счете, появляется целое тело.
