В лесах каменноугольного периода можно было наблюдать не только сосудистые тайнобрачные, но также и своеобразные виды вымершей группы PTERIDOSPERM (семенные папоротники), которая занимает низшее место среди голосеменных растений (GYMNOSPERM^). Эти древнейшие голосеменные растения, первые представители которых появились в верхнем девоне, не имели уже спорангий со спорами, как папоротники, которые они очень сильно напоминали своим внешним видом, а обладали настоящими семенами. С эволюционной точки зрения эти растения (как, например, NEUROPTERIS, ODONTOPTERIS, некоторые типы рода SPHENOPTERIS и многие другие) представляют исключительный интерес, так как они указывают путь, по которому шло развитие от тайнобрачных (споровых) растений к первым голосеменным растениям. Семенные папоротники, богато представленные в лесах карбона, были сравнительно низкорослы, но они обладали необыкновенно большими веерообразными листьями. Другими голосеменными растениями каменноугольных лесов были так называемые корданты (CORDAITES), достигавшие высоты 40 м. Стволы кордаитов, напоминавшие стволы современных буков, были гладкими; их кроны были образованы длинными лентовидными листьями. В конце палеозоя (в перми) кордаиты вымерли, не оставив потомков. В эволюционном отношении в лесах каменноугольного периода на самой высокой ступени стояли хвойные - вальхии (LEBACHIA и ERNESTIODENDRON) . Остатки этих хвойных в отложениях каменноугольной системы встречаются редко. Отсюда можно было бы сделать вывод, что вальхии были широко распространены в каменноугольный период. Однако этому противоречит тот факт, что вальхии были наиболее распространенными растениями в начале пермского периода. Скорее всего уже в карбоне вальхии росли в более сухих местах, где не было стоячих вод.
Плауновые, хвотцевые и папоротниковые растения карбона имели по сравнению с псило-фитами, от которых они произошли, ряд значительных преимуществ. В первую очередь, это была хорошо развитая корневая система и сильное облиствение, что значительно повышало усвояемость питательных веществ. Это способствовало тому, что растения достигали громадных размеров и очень быстро распространялись. Они полностью одержали верх над псилофитами и на протяжении всего карбона и ранней перми представляли господствующий тип растений на Земле. Однако их господству, которое длилось намного дольше господства псилофитов, пришел конец в позднепермскую эпоху.
Эти каменноугольные (а вместе с ними и раннепермские) болотистые леса, несмотря на то, что они существовали на Земле приблизительно 250 миллионов лет тому назад, имеют исключительное значение для нашего времени: из них образовались месторождения каменного угля. Угольные пласты во время их образования представляли не что иное, как болотистые леса, в которых на дне болот накапливались стволы деревьев, погибавшие от старости, во время бурь или наводнений; здесь же скоплялись ветви, листья и микроскопические частицы растений. Эти огромные скопления растительного материала время от времени покрывались наносным илом и песком. Затем происходили специфические химические процессы, способствовавшие обугливанию этих скоплений. От давления покрывающих пород эти скопления уплотнялись. Все эти процессы привели к тому, что первоначальная растительная масса превратилась в каменный уголь - в кровь нашего хозяйства, в движущую силу всей нашей промышленности. Там, где ныне к небу поднимаются копры шахт, где слышен грохот машин, где кипит жизнь, когда-то, очень и очень давно, утопая в солнечных лучах или сгибаясь под ливнями, простирались непроходимые заболоченные леса каменноугольного периода. Народная поговорка гласит: "Уголь - это окаменевшая темнота". Как далеко это сравнение от действительности! Нет, не тьма породила уголь, а солнце, голубые воды и блистающая зелень, - вот кто создал черное золото нашего времени!
Гибелью лесов каменноугольного периода закончился следующий длительный период развития мира растений, называемый периодом сосудистых тайнобрачных растений. Он начался после периода водорослей и продолжался со времени появления первых псилофитов, то есть с конца силура и начала девона, до конца ранней перми. Для этой флоры были особенно характерны сосудистые тайнобрачные растения; все другие типы растений отошли на задний план или потому, что более древние и примитивные растения вымерли, или потому, что более новые, более прогрессивные растения только что начинали завоевывать себе место на Земле.
Холодное дыхание ледников
Подобно тому, как горообразовательные процессы, в результате которых образовалась, например, каледонская или герцинская складчатость, оказывали решающее влияние на среду и создавали новые условия жизни, ледниковые периоды вызывали радикальные климатические изменения, также вынуждавшие органический мир приспосабливаться. Так, ледниковый период затронул растительность каменноугольных лесов в южном полушарии, и хотя мы эту южную флору не считаем ледниковой, все же следует предположить, что она развивалась в иных, более суровых условиях, чем развивавшаяся одновременно с ней флора северного полушария. По этой причине южная растительность была более мелкорослой и менее богатой различными формами. Наиболее характерными растениями южной флоры являются представители родов GLOSSOPTERIS и GANGAMOPTERIS с большими языковидными листьями; эти роды занимают до сих пор неясное положение в общей системе растений; типичными для этой флоры были также хвощевые SCHIZONEURA и PHYLLOTHECA.
Из сказанного следует, что уже в карбоне можно различить две большие фитогеографические области, значительно отличавшиеся одна от другой. Первая область охватывает Европу, Северную Америку, северную часть Азии и северную Африку и характеризуется так называемой европейской флорой. Во второй области, в которую входили восточная Индия, южная и юго-восточная Африка, Южная Америка и Австралия, была распространена так называемая гонд-ванская флора, Обе эти области довольно четко отделялись одна от другой. Однако существовали также такие области, в которых обе флоры соприкасались и смешивались: так было, например, на севере европейской части России и в Сибири.
Голосеменные растения завоевывают мир
Период водорослей, псилофитов и сосудистых тайнобрачных растений, иными словами эпоха развития растений, начиная с самых древних времен и до конца ранней перми, охватывает так называемую древнюю историю растений (палеофит), которая характеризуется расцветом и широким распространением споровых растений, являвшихся в то время основными представителями растительного мира. Однако в поздней перми наступило важное изменение. Флора каменноугольных болот (карбона и ранней перми) уже почти полностью исчезла и на ее месте появилось большое количество голосеменных растений (например, ULLMANIA, BAIERA, VOLTZIA), которые явились предвестниками пышного развития голосеменных, преобладавших почти во всем мезозое.
Возникновение голосеменных представляет дальнейший знаменательный прогрессивный шаг в эволюции растений. Появление уже в позднем девоне и карбоне первых семенных растений было знаменательным событием. Чтобы понять важность этого события, необходимо сделать следующее предположение. Известно, что у папоротниковых (PTERIDOPHYTA) из споры, попадающей из спорангии на влажную почву, вырастает так называемый заросток с половыми органами. Если у растения образуются различные споры, то из большой споры развивается заросток с женскими органами, а из маленькой споры - заросток с мужскими органами. Во всех этих случаях для оплодотворения необходимо, чтобы мужская половая клетка попала в женскую половую клетку, так называемую архегоншо. Для оплодотворения необходима водная среда, так как без наличия воды оно произойти не может. Эта зависимость всех ныне живущих и вымерших папоротников (а также стоящих в эволюционном отношении на более низкой ступени псилофитов) от водной или, по крайней мере, очень влажной среды не только указывает на их происхождение от водяных растений, но также ограничивает их распространение, так как они связаны исключительно с сырыми местами. Первые семенные растения уже освободились от этой зависимости: у них процесс оплодотворения мог происходить без наличия воды (пыльца разносилась ветром, а семя развивалось на самом растении, а не вне его )Д Однако не только в этом заключались преимущества этих растений. Если спора представляет только одну клетку с ограниченным запасом питательных веществ, то семя является уже многоклеточным образованием с большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Кроме того, семенные чешуйки являются надежной защитой зародыша от неблагоприятных внешних воздействий. Все это вместе взятое имело огромное значение в эволюционном отношении, так как благодаря этим новым особенностям строения растений создавались лучшие условия для сохранения и размножения вида. Первые семенные растения имели семяпочки, развивавшиеся на специальных листьях; они лежали открыто на этих листьях, и семена, развивавшиеся из семяпочек, были "голыми", поэтому такие растения и получили название голосеменных.
