Ответ. Действительно, мысль, что эти две теории противоречат или даже исключают одна другую, высказывалась неоднократно. На первый взгляд представления о стабильности, консервативности универсальных функциональных блоков в ходе эволюции противоречит теории нейтральности и сходным теориям, которые постулируют неизбежность дивергенции молекулярных структур в результате обязательных точечных мутаций. Однако при глубоком рассмотрении нетрудно видеть, что противоречия не существует и стабильность функциональных блоков, т.е. структур, непосредственно участвующих в выполнении определенных функций, является следствием стабилизирующего действия отбора. Механизмы этой стабилизации были охарактеризованы нами ранее с различных точек зрения. Концепция универсальных функциональных блоков объясняет не только многие удивительные свойства живых систем, но и позволяет предсказать ряд явлений, что невозможно сделать с позиций других теорий.
Вопрос. Каково соотношение концепций физиологической эволюции, функциональной эволюции и эволюции функций?
Ответ. Концепция физиологической эволюции шире представлений об эволюции функций или функциональной эволюции. Представления о последней могут рассматриваться как обобщенная теория эволюции функций,
Физиологическая эволюция включает в себя весь комплекс проблем, охватывающих эволюцию функций, структур и их положительных и отрицательных эффектов, а также генетических систем, контролирующих формирование структур и осуществляемые ими процессы. Концепция физиологической эволюции опирается на идеи, заложенные в теориях эволюции функций и структур, и развивает их на современном уровне знаний.
Вопрос. При рассмотрении эволюции говорится об эволюции естественных технологий. Можно ли говорить также о технологии эволюции?
Ответ. Прежде всего следует сказать, что справедливо и то и другое. Сначала о технологии эволюции. Это важный способ характеристики эволюционного процесса, так как он происходит на основе принципа эффективности. Об этом неоднократно упоминалось в данной книге, а также в монографии, опубликованной в 1985 г. Принцип эффективности определяет многие существенные особенности эволюционного процесса, в частности специализацию структур и функций, невозможность формирования предельно совершенных систем и т.д. Для понимания технологии эволюции важны также многие другие принципы естественных технологий, в том числе принципы блочности, множественности, мультиэссенциальности, компромисса, мультифункциональности и мультипотентности и т.д.
Несколько слов об эволюции естественных технологий. Для понимания общих законов эволюции существенно, что живые системы на всех уровнях организации (от субклеточного до планетарного) могут рассматриваться как некоторые естественные технологические системы. Поэтому те пути, которые приводят к потере технологических достоинств, к нарушению или разрушению технологий, запрещаются.
Вопрос. Создается впечатление, что суждения о естественных технологиях в связи с экологической деятельностью человечества содержат упрек гуманизму. Так ли это?
Ответ. Первоначальное истолкование гуманизма, в котором человек и интересы человечества ставятся выше интересов природы в целом, противопоставляются природе или удовлетворяются в ущерб ей, по-видимому, исчерпало себя. Скорее его можно рассматривать как этап гуманистического мышления в наиболее высоком смысле этого слова. Новый этап развития общих этических концепций гуманизма может быть лучше выражен понятием «гармонизм», т.е. понятием, включающим в себя более глубокое представление о единстве и гармонии природы и человека, который сам является частью природы. Можно полагать, что гармонизм тесно связан с идеей ноосферы В. И. Вернадского.
Универсальные функциональные блоки
Вопрос. Можно ли дать в настоящее время удовлетворительную систематику функциональных блоков?
Ответ. Сейчас возможна лишь предварительная систематика функциональных блоков, которая отчасти представлена в гл. 5 и 6. Функциональные блоки могут быть разделены на следующие большие группы: 1) трансформационные блоки, к которым относятся ферменты различных типов, 2) транспортные блоки,
3) сократительные блоки, 4) регулирующие блоки и др. Следует, однако, иметь в виду, что многие группы функциональных блоков пока неизвестны. Например, можно предположить существование специальных блоков, обеспечивающих организованную разборку клеточных структур. Косвенно в пользу этого свидетельствует то обстоятельство, что легко разрушающиеся кишечные клетки превращаются в стабильные структуры после обработки их глицерином. Его действие сводится прежде всего к экстракции различных, в том числе белковых, компонентов, среди которых, вероятно, должен быть и дезинтегрирующий клетку фактор. В нашей лаборатории было показано, что при индуцированном аутолизе дезинтеграция аутолизируемой в кислой среде мышцы резко увеличивается в присутствии пищеварительных слизей. Это позволило высказать предположение, что при переваривании дезинтеграция структур мышцы возникает в результате комбинированного действия ферментов, реализующих гидролиз ряда связей, а также сурфоктантов слизи. Последние обеспечивают разрушение соответствующих структур путем образования комплекса продукт реакции —субстрат—дезинтегрирующая молекула.
Рис. 47. Схема мембраны эритроцита человека с возможным положением белка «полоса 3» относительно других компонентов мембраны.
1 — мембрана; 2 — цитоплазма; 3 — белок «полоса 3»; 4 — гликофорин; 5 — актин; 6 — белок 4.1; 7 — спектрин; 8 — белок 4.2; 9 — анкирин; 10 — альдолаза; 11 — хемихромы; 12 — гемоглобин-2; 13 — гемоглобин-4.
Недавно появилось сообщение о существовании молекул специального типа, направляющих развитие клеточных структур в пространстве. Интересно, что технологический анализ биологических процессов позволяет высказать правдоподобное предположение относительно участия функциональных блоков определенного типа в анализе процесса и далее проверить такое предположение экспериментально.
Вопрос. Может ли открытие неизвестных в настоящее время функциональных блоков существенно изменить представления о технологии и структурнофункциональной организации биологических систем?
Ответ. Как было отмечено ранее, некоторые недавно открытые функциональные блоки представляют собой комбинации блоков уже известных типов. Но нельзя исключить, что открытие неизвестных до сих пор функциональных блоков повлияет на понимание процессов, реализуемых живыми системами. Ярким примером служит белок мембраны эритроцитов, получивший на основании электрофоретических характеристик название «полоса 3» (П-3). Недавно сделан детальный обзор структуры и функций этого белка (Biochim. biophys. acta. 1986. Vol. 864. P. 145—167). Такой функциональный блок привлек внимание прежде всего в связи с тем, что он составляет около 25 % общего количества белка мембраны эритроцитов и присутствует в одной клетке в виде миллионов копий. Он обладает молекулярной массой 90 000—100 000 дальтон, пронизывает мембрану и имеет сложную внутриклеточную часть, или домен (рис. 47 и 48). Недавно стали понятны его основные функции, точнее, группы функций. Так, трансмембранная часть этого блока катализирует обмен неорганических анионов (особенно Сl- и НСО3-) через мембрану, а также участвует в транспорте воды. Далее, этот блок содержит антигенные детерминанты, в том числе в группах кровп А, В и О, а также резус-антиген. По всей вероятности, ой важен для опознавания стареющих и ненормальных клеток. Наконец, еще одна исключительно важная функция — связывание различных цитоплазматических белков, в том числе белков клеточного скелета.
Рис. 48. Схема цитоплазматической части, или домена, белка «полоса 3» мембраны эритроцита человека.
1 — мембрана; 2 — цитоплазма; 3 — белок «полоса 3»; 4 — цистеиновый кластер; 5 — регулируемая область; 6 — участок связывания анкирина; 7 — участок (участки) связывания иммуноглобулина G; 8 — триптофановый кластер; 9 — ферменты, тельца Хейнца, участок связывания гемоглобина.
Мы обратили внимание лишь на некоторые стороны этой принципиально важной группы функций, которую можно было бы обозначить как цепторную функцию, а функциональный блок, выполняющий ее, отнести к группе цепторов.
Внутриклеточный домен белка П-3 благодаря функции связывания обеспечивает пространственную организацию многих функций мембраны и клетки в целом, структурные связи внутри нее и т.д. В частности, П-3, по-видимому, связывает многие ферменты, участвующие в гликолитическом цикле, и тем самым обеспечивает: 1) пространственную организацию цикла, 2) взаимодействие с субстратами, поступающими через мембрану, 3) эффективную передачу АТФ на АТФ-энергизируемые насосы. Все это крайне важно, так как ранее считалось, что большинство ферментов гликолитической системы пространственно не организовано. Точно так же до сих пор не было ясно, почему именно энергия гликолиза особенно необходима для реализации активного транспорта. Теперь можно полагать, что такая связь обусловлена пространственной и функциональной интеграцией гликолитических ферментов с мембранными АТФазами. Поэтому уже не кажется удивительным, что в клетках почечных канальцев П-3 локализован в базолатеральной мембране.
