Закон 'Ходгкина'
Наиболее масштабная попытка в этом направлении до настоящего времени была сделана группой, связанной с Дэвидом Хиллисом, братом Дэнни Хиллиса, который был основателем одного из первых суперкомпьютеров. Схема Хиллиса делает диаграмму дерева более компактной, оборачивая ее по кругу. Вы не увидите промежутка, где два конца почти встречаются, но он находится между «бактериями» и «археями». Чтобы понять, как работает эта круговая диаграмма, посмотрите на очень упрощенную версию, татуированную на спине доктора Клэр Д» алберто из университета Мельбурна, зоологический энтузиазм которой далеко не поверхностен. Клэр любезно позволила мне воспроизвести фотографию в этой книге (см. цветную страницу 25). Ее татуировка включает маленькую выборку из восьмидесяти шести видов (число конечных ветвей). Вы можете видеть промежуток в круглой диаграмме, и представить себе круг развернутым. Меньшее число рисунков вокруг края стратегически выбрано из бактерий, протозоев, растений, грибов, и четырех типов животных. Позвоночные животные представлены справа лиственным морским драконом, удивительной рыбой, защищаемой своим сходством с морскими водорослями. Круглая диаграмма Хиллиса такая же, за исключением того, что в ней три тысячи видов. Их названия, представленные вокруг внешнего края круга выше, слишком маленькие, чтобы прочесть — хотя Homo sapiens услужливо отмечен «Вы здесь». Вы можете составить представление, насколько разрежена выборка дерева даже в этой огромной диаграмме, если я скажу Вам, что самые близкие родственники людей, которые могли быть вписаны в круг, это крысы и мыши. Млекопитающие должны бы были быть существенно прорежены, чтобы соответствовать степени охвата во всех других ветвях дерева. Только представьте себе попытки начертить подобное дерево с десятью миллионами видов вместо этих трех тысяч, охваченных здесь. И десять миллионов — не самая радикальная оценка количества существующих видов. Стоит скачать дерево Хиллиса с его вебсайта (см. сноски), а затем напечатать его в виде настенного плаката на листе бумаги, который, как они рекомендуют, должен быть по крайней мере 54 дюйма шириной (хорошо бы еще больше).
График Хиллиса
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЧАСЫ
Теперь, когда мы заговорили о молекулах, у нас осталось незавершенное дело из главы про эволюционные часы. Там мы рассмотрели годичные кольца и различные виды радиоактивных часов, но мы отсрочили рассмотрение так называемых молекулярных часов, пока не узнаем о некоторых других аспектах молекулярной генетики. Время пришло. Думайте об этом разделе как о приложении к главе про часы.
Молекулярные часы исходят из того, что эволюция истинна, и что она продолжается с довольно постоянной скоростью в течение геологического времени, чтобы использоваться сама по себе как часы, при условии, что она может быть откалибрована, используя окаменелости, которые в свою очередь калиброваны радиоактивными часами. Так же, как свечные часы предполагают, что свечи сгорают с постоянной и известной скоростью, а водяные часы предполагают, что вода вытекает из ведра со скоростью, которая может быть откалибрована, а высокие напольные часы с маятником предполагают, что маятник качается с постоянной скоростью, так же молекулярные часы предполагают, что существуют определенные аспекты самой эволюции, которые происходят с постоянной скоростью. Эта постоянная скорость может быть откалибрована по тем частям эволюционной летописи, которая хорошо задокументирована (доступными датированию по радиоактивности) ископаемыми. После калибровки молекулярные часы могут использоваться для других частей эволюции, которые не задокументированы ископаемыми. Например, они могут использоваться для животных, которые не имеют твердых скелетов и редко фоссилизируются.
Хорошая идея, но что дает нам право надеяться, что мы найдем эволюционные процессы, которые бы шли с постоянной скоростью? Действительно, многие свидетельства предполагают, что скорости эволюции очень различаются. Задолго до современной эры молекулярной биологии Дж. Б.С.Холдейн предложил «дарвин» в качестве меры эволюционной скорости. Предположим, что за эволюционное время некоторая измеряемая черта животного изменяется в устойчивом направлении. Например, предположим, что средняя длина ног увеличивается. Если в течение миллиона лет длина ног увеличивается в e раз (2.718…, число, выбранное по причинам математического удобства, во что нам вникать не нужно), то говорят, что скорость эволюционного изменения равна одному дарвину. Сам Холдейн оценил скорость эволюции лошади приблизительно в 40 милидарвинов, в то время как эволюция домашних животных при искусственном отборе предположительно измеряется килодарвинами. Скорость эволюции гуппи, пересаженных в ручей без хищников, как описано в Главе 5, была оценена в 45 килодарвинов. Эволюция «живых ископаемых», таких как Lingula (страница 140), должна, вероятно, измеряться в микродарвинах. Вы поняли: скорости эволюции того, что можно увидеть и измерить, вроде ног и клювов, весьма изменчивы.
Если скорости эволюции настолько изменчивы, каким образом мы можем надеяться использовать их в качестве часов? Здесь приходит на помощь молекулярная генетика. На первый взгляд не ясно, как такое может быть. Когда измеряемые черты, такие как длина ноги, эволюционируют, то, что мы видим, является внешним и явным проявлением лежащего в их основе генетического изменения. Как тогда может быть, что скорости изменений на молекулярном уровне обеспечивают хорошие часы, в то время как скорость эволюции ноги или крыла — нет? Если ноги и клювы подвергаются изменению со скоростью в пределах от микродарвинов до килодарвинов, почему молекулы должны быть более надежными в качестве часов? Ответ в том, что генетические изменения, проявляющиеся во внешней и видимой эволюции — такие как ноги и руки — являются очень маленькой верхушкой айсберга, и они — верхушка, подверженная существенному влиянию переменчивого естественного отбора. Большинство генетических изменений на молекулярном уровне нейтрально и, можно поэтому ожидать, происходит со скоростью, не зависящей от полезности, и может даже быть приблизительно постоянной в пределах отдельно взятого гена. Нейтральное генетическое изменение не оказывает никакого воздействия на выживание животного, а это — полезная верительная грамота для часов. Ведь гены, которые влияют на выживание, положительно или отрицательно, как ожидается, эволюционируют с измененной скоростью, отражающей это.
Когда нейтральная теория молекулярной эволюции была впервые предложена, среди прочих, великим японским генетиком Моту Кимурой, она была спорной. Один ее вариант теперь получил широкое признание и, не вдаваясь здесь в подробные доказательства, я собираюсь принять его в этой книге. Поскольку я имею репутацию архи-«адаптациониста» (предположительно помешанного на естественном отборе как главной или даже единственной движущей силой эволюции), Вы можете быть уверены, что, если даже я поддерживаю нейтральную теорию, маловероятно, что многие другие биологи выступят против нее!
Нейтральная мутация — мутация, которая, хотя и легко измерима молекулярно-генетическими методами, не подлежит естественному отбору, ни положительному, ни отрицательному. «Псевдогены» нейтральны по одной причине. Они являются генами, которые когда-то делали что-то полезное, но теперь отодвинуты в сторону и никогда не транскрибируются или не транслируются. Для благополучия животного их с таким же успехом могло бы не существовать вообще. Но с точки зрения ученых, они очень даже существуют, и они — именно то, что нам нужно для эволюционных часов. Псевдогены — только один класс тех генов, которые никогда не транслируются в эмбриологии. Существуют и другие классы, которым ученые отдают предпочтение для молекулярных часов, но я не буду вдаваться в подробности. Для чего полезны псевдогены — так это чтобы ставить в неловкое положение креационистов. Они испытывают даже их креативную изобретательность, чтобы придумать убедительную причину, почему разумный проектировщик должен был создать псевдоген — ген, который абсолютно ничего не делает и всячески создает видимость того, что он — устаревшая версия гена, который некогда что-то делал — разве что, если только он нарочно не задался целью нас одурачить.
