Глоточные арки в человеческом эмбрионе
Все позвоночные имеют сегментированный план тела, но у взрослых млекопитающих, в отличие от их эмбрионов, это заметно только в области спины, где позвонки и ребра, кровеносные сосуды, мускульные блоки и нервы, все следует рисунку модульного повторения вдоль тела спереди назад. Каждый сегмент позвоночного столба имеет два больших нерва, ответвляющихся от спинного мозга на каждой стороне, называемые брюшным [дорсальными] и спинным [вентальными] корешками. Эти нервы в основном делают свою работу, какой бы она ни была, поблизости от позвонков, из которых выходят, но некоторые уходят вниз вдоль ног и рук.
Голова и шея тоже следуют тому же сегментированному плану, но его сложнее различить даже у рыб, поскольку сегменты вместо того, чтобы быть аккуратно выложенными в продольный массив, скомканы в кучу за время эволюции. Одним из триумфов сравнительной анатомии и эмбриологии 19-го и начала 20-го столетия было распознание призрачных следов сегментов головы. Например, первая жаберная дуга у бесчелюстных рыб, таких как миноги (и у эмбрионов позвоночных, которые имеют челюсти) соответствует челюстям у позвоночных, у которых они есть (то есть, у всех современных позвоночных, кроме миног и миксин).
Насекомые и другие членистоногие, такие как ракообразные, которых мы видели в главе 10, также имеют сегментированный план тела. И аналогичным триумфом было показать, что голова насекомых также содержит — снова же скомканные — шесть сегментов того, что когда-то у далеких предков было цепочкой из модулей, таких же как и все остальное тело. Триумфом эмбриологии и генетики конца 20 века было показать, что сегментация насекомых и позвоночных вовсе не независима друг от друга, как меня учили, и даже управляется параллельными наборами генов, так называемых hox-генов, которые опознаваемо сходны у насекомых, позвоночных и многих других животных, и что эти гены даже расположены в правильном последовательном порядке на хромосомах! Это нечто, что мои учителя даже не могли представить, когда я был студентом, изучающим раздельно сегментации позвоночных и насекомых. Животные различных классов (например, насекомые и позвоночные) более едины, чем мы когда-либо считали. И это также из-за единых прародителей. Hox-план был уже набросан в великом предке всех животных с двусторонней симметрией. Все животные гораздо более близкие кузены друг другу, чем мы привыкли думать.
Вернемся к голове позвоночных: черепные нервы считаются хорошо замаскированными потомками сегментных нервов, которые у наших примитивных предков составляли передний край цепочки спинных и брюшных корешков, точно так же как те, которые исходят из нашего позвоночного столба. И крупнейшие кровеносные сосуды у нас в груди — это измененные реликты и остатки от некогда выраженно сегментарных кровеносных сосудов, обслуживавших жабры. Можно сказать, что грудь млекопитающего смяла сегментный шаблон предковых рыбьих жабр, так же как ранее рыбья голова смяла шаблон сегментов еще более ранних предков.
Человеческие эмбрионы тоже имеют кровеносные сосуды, снабжающие их «жабры», которые очень похожи на жабры рыб. Две вентральные аорты, одна на каждой стороне, с сегментными дугами аорты, по одной на каждом на каждой стороне, соединяются с парными дорсальными аортами. Большинство из этих сегментарных кровеносных сосудов исчезают к концу эмбрионального развития, но вполне ясно, как их узор у взрослого получается из эмбрионального, а также из предкового плана. Если вы посмотрите на человеческий эмбрион примерно на 26 день после зачатия, вы увидите, что кровоснабжение «жабр» сильно походит на сегментное кровоснабжение жабр у рыбы. За следующие недели развития плода узор кровеносных сосудов постепенно упрощается и теряет первичную симметрию, и ко времени рождения ребенка его система кровообращения становится сильно левосторонней, очень отличной от четкой симметрии у рыбоподобного эмбриона.
Я не буду описывать кучу деталей того, что наши большие грудные артерии являются выжившими частями шести нумерованных жаберных артерий. Все, что надо знать, чтобы понять историю возвратного гортанного нерва, это то, что у рыб блуждающий нерв имеет ответвления, которые обслуживают последнюю тройку жабр, и естественно, что они поэтому должны пройти сзади соответствующих жаберных артерий. Нет ничего «возвратного» у этих ответвлений: они отыскивают свои конечные органы, жабры, наиболее прямым и логичным маршрутом.
За время эволюции млекопитающих, однако, шея вытянулась (у рыб шеи нет), и жабры исчезли, часть их превратилась в полезные вещи, такие как щитовидная и околощитовидная железы и различные другие части, что объединяются и формируют гортань. Эти другие полезные вещи, включая части гортани, снабжаются кровью и нервными окончаниями от эволюционных потомков кровеносных сосудов и нервов, которые когда-то давно обслуживали жабры в их упорядоченной последовательности. По мере того, как предки млекопитающих эволюционировали дальше и дальше от своих предков-рыб, нервы и кровеносные сосуды оказывались удлиненны и утянуты в странных направлениях, что исказило их взаимное пространственное расположение. Грудь и шея позвоночного стали комком, в отличие от аккуратной симметричной последовательной повторяемости рыбьих жабр. И возвратные гортанные нервы стали более чем обычно преувеличенными случаями искажения.
Рисунок напротив из учебника Берри и Халлама 1986 года показывает, что гортанный нерв у акул не имеет петли. Чтобы проиллюстрировать петлю у млекопитающих, Берри и Харрам выбрали… какой более яркий пример может быть? Жирафа.
У человека путь, проходимый возвратным нервом, составляет, вероятно, несколько дюймов. Но у жирафа он без всяких шуток составляет несколько футов, примерно 15 футов для большого взрослого! На следующий день после Дня Дарвина в 2009 году (его 200-ый день рождения) я был удостоен чести провести целый день с командой специалистов по сравнительной анатомии и ветеринаров-патологоанатомов в Королевском Ветеринарном Колледже около Лондона на вскрытии молодого жирафа, который умер в зоопарке. Это был памятный день, почти сюрреалистический опыт для меня. Операционный театр был буквально театром с большой застекленной стеной, отделявшей «сцену» от рядов мест, где студенты-ветеринары проводили по несколько часов к ряду, наблюдая. Весь день был далек от обычного хода их студенческой жизни, они сидели в затемненном театре и пристально смотрели через стекло на ярко освещенную сцену, слушая слова, произносимые командой, производившей вскрытие, у которой были микрофоны как и у меня и команды телевизионщиков, производивших съемку для будущего документального фильма на 4-м канале. Жираф лежал на большом угловатом столе для вскрытия, с одной ногой, подвешенной в воздухе на крючке и подвесе, его громадная и трогательно уязвимая шея было помещенная под яркий свет. Все мы по эту сторону стекла, где был жираф, в строгом порядке были одеты в оранжевую одежду и белые ботинки, которые по своему добавляли нереальности к впечатлениям дня.
Гортанный нерв у жирафа и акулы
Свидетельством длины, которую преодолевает петля возвратного гортанного нерва, может послужить то, что несколько членов команды анатомов работали одновременно на разных участках вдоль нерва — гортань около головы, сам разворот около сердца и все промежуточные пункты, не мешая при этом друг другу и почти не нуждаясь в общении друг с другом. Терпеливо они прокладывали весь путь возвратного гортанного нерва: трудная задача, которая ни разу не выполнялась с тех пор, как Ричард Оуэн, великий викторианский анатом, сделал это в 1937 году. Это сложно, поскольку нерв очень тонок, даже скорее нитевиден в своей возвратной части (полагаю, я должен был это знать, но это оказалось тем не менее для меня сюрпризом, когда я его увидел) и его легко упустить в запутанной сети мембран и мышц, которые окружают дыхательное горло. На своем пути вниз нерв (в этой точке он собран в пучок с более крупным блуждающим нервом) проходит в дюйме от гортани, которая является его конечной точкой назначения. Тем не менее, он продолжает путь вдоль всей шеи, прежде чем повернуть назад и пройти весь путь обратно. Я был очень впечатлен мастерством профессоров Грэхема Митчела и Джой Райденберг, и других экспертов, производивших вскрытие, и мое уважение к Ричарду Оуэну (злейшему противнику Дарвина) повысилось. Тем не менее, креационист Оуэн не смог вывести очевидного заключения. Любой разумный дизайнер укоротил бы гортанный нерв на пути вниз, заменив его путешествие в несколько метров кусочком в несколько сантиметров.
