Значит, многие гидрофиты (как с плавающими листьями, так и полностью погруженные) дышат, а главное, обеспечивают воздухом корни через старые листья. Эти сведения, кстати, противоречат тому, что говорится во многих пособиях по аквариуму, авторы которых утверждают, что более крупный песок и гравий лучше подходят для растений аквариума, так как способствуют смыванию корней водой и их «лучшему дыханию».
Гидроботаники проверили зависимость содержания кислорода в корнях водных растений от наличия у растений старых листьев. Оказалось, что до начала опыта корни контрольных и подопытных растений содержат довольно много кислорода, 16 — 18%, даже если в окружающей среде концентрация его всего 0 — 1%. Настоящий банк кислорода! Если у растения отрезать старые листья, содержание кислорода сразу упадет до 10%, а если зрелые,— до 3 — 4%. Причем, уменьшение содержания кислорода в корнях не зависит от количества его в окружающей среде.
Посмотрим, как у гидрофитов вместе с изменением функции листьев меняется их расположение. Лучше наблюдать за криптокоринами и лагенандрами. По мере появления новых листьев внутри розетки внешние листья, старые, чуть сильнее отклоняются от вертикали в стороны по сравнению с молодыми, активно фотосинтезирующими листьями. С появлением все новых листьев в центре розетки, зрелые лист за листом переходят на периферию, к функционированию в качестве «легких». А как же ведут себя еще более старые листья, которые до этого работали как кислородный насос? По мере перехода в стадию неассимилирующих стареющие листья один за другим все больше отклоняют еще более состарившиеся листья. Конечно, процесс этот медленный, но у криптокорин и лагенандр весьма очевидный. Лист, надобность в котором отпадает, сильнее отклоняется в сторону, черешок выгибается дугой, при этом вершина листа может упереться в грунт. Через 2 — 3 дня ненужный растению лист начинает быстро разрушаться, иногда всего за несколько часов его пластинка буквально разваливается. Утративший пластинку черешок ненадолго переживает лист — через 2 — 3 дня от него ничего не остается, он распадается на волокна.
Если же старый лист не утратил для растения функциональную ценность, но его пластинка по каким-либо причинам разрушилась, черешок может быть упругим еще несколько недель, а то и месяцев.
Стремясь создать в подводном саду красивую композицию, любители аквариума взяли за моду регулярно подрезать старые листья. Часто эти листья действительно некрасивы: пластинка пожелтела, края, а то и половина листа разрушились, поверхность покрыта водорослевыми обрастаниями. Но растение не сбрасывает лист — он растению нужен. Отсюда практический совет садоводам: не режьте старые листья, не мучайте растения. Регулярная подрезка всех стареющих листьев может привести к истощению или гибели всего сада.
Некоторые элементарные сведения о происхождении и систематике гидрофитов
Теперь, когда мы знаем, чем отличаются водные растения от растений суши, пора, вероятно, поговорить об их происхождении.
Эволюция, отмечает академик А. Л. Тахтаджян в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966, с. 14), подобна своего рода стратегической игре живых организмов со средой, причем игра эта антиэнтропийна, значит, неупорядочена, живые организмы предпринимают в своем развитии и приспособлении к среде чисто случайные ходы, одни из которых оказываются неуспешными и даже вредными — и это ведет к гибели не сумевших приспособиться организмов, а другие — случайно удачными, способствовавшими лучшей приспособляемости — и это ведет к прогрессу данных организмов, когда эти удачные находки закрепляются в наследственной информации.
Жизнь зародилась на нашей планете в водной среде (в океане), там сформировались и первые растения — водоросли; они освоили не только море, но и пресные воды. Современные водоросли — потомки древних, вымерших — являются настоящими водными, или первичноводными, растениями: вода для них — среда первичная и единственная (лишь очень немногие из современных водорослей живут на суше).
Иная картина эволюции высших водных растений, главным образом цветковых. Огромным прогрессивным шагом в эволюции всего живого на нашей планете явился когда-то в прошлом выход предков теперешних растений из первичной среды на сушу*. В ходе эволюции растения все далее отходили от берегов, осваивали все новые участки суши, многообразились, все более отличались друг от друга, все более совершенствовали свою структуру и приспособляемость к различным условиям среды на суше. В водную среду эти растения пришли с суши, как гости, на разных этапах эволюционного развития. Отсюда разная приспособляемость гигрофитов к жизни в водной среде. И определяют эти растения как вторичноводные, в отличие от первичноводных, которые никогда не выбирались из воды.
* В этом процессе далеко не все ясно до сих пор — почитайте об этом в книге С. В. Мейена «Следы трав индейских» (1981, гл. 1).
«Развитие растительного мира от низших форм к высшим, — пишет С. А. Шостаков в книге «Систематика высших растений» (1971), — шло в основном по пути приспособления к воздушной среде. Высшие растения, как правило, сухопутные формы. Редкий водный образ жизни здесь всегда вторичное явление». И далее С. А. Шостаков подчеркивает: «Жизнь в водной среде, где все части растения находятся в одинаковых условиях существования, не является стимулом к дифференциации, т. е. расчленению растительного организма».
Чтобы достигнуть такого сложного строения, гидрофитам пришлось в филогенезе пройти «суровую школу жизни» на суше.
Адаптивная эволюция растений, по словам Д. Л. Тахджяна, протекает через три стратегических этапа. Первый — это прогрессивная эволюция, совершенствование всего организма. У растений постепенно развиваются механические несущие ткани, система проводящих сосудов, корни, стебли, листья, цветки — разнополые или одновременно имеющие мужские (тычинки) и женские (пестик) органы, — возникает восходящий ток соков от корней к листьям и т. д. Но наряду с дифференциацией и морфологическим усложнением возникает на этой стадии и более высокая интегрированность, гармонизация частей растения, слаженно и четко выполняющих свою функцию и обеспечивающих жизнестойкость всего растения. Возрастает сумма взаимоотношений со средой, ее разнообразными элементами, возникает до известных пределов свобода, вариантность этих взаимоотношений, что позволяет растению захватывать, осваивать все новые участки среды. Такое совершенствование взаимосвязи со средой шире морфологического усложнения.
Возьмем в качестве примера известное растение — гречиху. Она растет у дорог, иногда на довольно сухих участках, еще лучше — во влажных местах, но может расти и в воде, располагая листья на поверхности. Даже полностью погруженная в воду она не погибнет, правда, остановит рост на время, пока не спадет вода. Если не дождется — начнет тянуть хилые листья к поверхности. А дотянется — снова наберет силу, будет нормально расти и цвести. Недаром ее называют гречихой земноводной.
А тропический род гигрофил? Могут расти у дороги, на лугу, в дождевом лесу, у воды, полупогруженные, в воде с верхушкой стебля на поверхности воды и полностью погруженные. Например, криптокорины встречаются на стремнинах, в медленно текущих и стоячих водах — это водные формы; полупогруженные живут в мелкой воде; а наземные формы растут у берега, в низинах, во влажной подстилке леса. Один вид — реснитчатая криптокорина — приспособился жить даже в морской воде среди корней мангровых деревьев.
Конечно, свобода адаптации не бесконечна — ни гигрофилы, ни криптокорины сухих почв и воздуха не перенесут.
Вторым этапом в стратегии эволюции является специализация — возникновение частных, ограниченных приспособлений к существованию в определенных условиях среды. Специализация позволяет организмам расширять территорию своего распространения, приспосабливаться к новым условиям среды. Это плюс. Но есть и минус: всякая специализация заужает возможности растений. Именно такой узостью обладают гидрофиты: при изменении условий среды им трудно «переспециализироваться». Значит, с увеличением специализации снижается способность к адаптации.
