СТЭ исходит из представлений о случайности мутаций – это один из важнейших ее постулатов. Однако многие факты говорят об обратном. Более того, в настоящее время некоторые авторы считают, что именно постулат случайности является самым слабым местом СТЭ.
Закономерный характер эволюционных преобразований демонстрирует принцип параллелизма. Он гласит, что функционально-аналогичные структуры (даже разных источников разных животных) часто эволюционируют в одном направлении. Классическими примерами служат проявления параллельных рядов форм разных групп млекопитающих на изолированных континентах, закон гомологичных рядов наследственной изменчивости растений Н. И. Вавилова (1887–1943), примеры эволюционной гистологии.
Можно даже заметить, что чем более радикальный ароморфоз мы наблюдаем, тем более широким веером групп он «апробируется» эволюцией, хотя в конце часто остается только один вариант. Это относится и к таким событиям, как возникновение амфибий, птиц, млекопитающих (Марков А., 2010). Безусловно, не является исключением и направление, ведущее к «носителям разума», которое мы рассмотрим в дальнейшем. Такие случаи сложно интерпретировать классическим объяснением СТЭ как схожесть отбора в сходной среде. С явлением параллелизма мы будем еще неоднократно встречаться на последующих страницах.
Для эволюционной биологии принципиальное значение имеет тот факт, что бесконечные генетические вариации реализуются только в пределах устоявшегося в ходе эволюции плана строения (Белоусов Л. В., 2005). Поэтому, сколь ни велик элемент случайности в эволюции, результаты эволюционного процесса достаточно закономерны. Направленный характер эволюционных изменений может быть обусловлен (без призыва на помощь витализма) сложностью взаимосвязи огромного числа составляющих, формирующих организм. Организм – целостная система, поэтому любые изменения обычно затрагивают все ее составляющие. Подавляющее большинство изменений для организма неприемлемо и сразу отсекается отбором. Причем чем более специализирован вид, тем меньше у него возможностей для эволюционных изменений. Такая ограниченность и придает эволюции определенную направленность.
Этот аспект эволюции в очередной раз демонстрирует взаимосвязь механизмов филогенеза и онтогенеза. Известно, что хотя в онтогенезе имеется выбор различных путей развития, число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность онтогенеза известный английский эмбриолог К. Уоддингтон (1905–1975) назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). С точки зрения современной генетики, направленность развития определяется относительно небольшим числом регуляторных генов, выполняющих функции «переключателей». Такие гены контролируют срок тех или иных событий онтогенеза либо делают выбор возможных путей развития. Особенно наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, имеющих одинаковый геном, но резко различающихся по своей морфологии.
Чем более раннюю стадию онтогенеза контролирует регуляторный ген, тем больший «каскад» взаимосвязанных процессов следует за ним, тем больший фенотипический эффект можно ожидать при его мутации. В случае появления жизнеспособного потомства возможны резкие филогенетические изменения в духе сальтационизма. Регуляторные гены прежних функций весьма консервативны, поэтому они могут долго сохраняться в геноме. В результате мутаций возможно восстановление старого типа развития, что подтвердили эксперименты по реактивации генов образования зубов у курицы (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986). Оказалось, что геномы птиц до сих пор содержат генетическую информацию, необходимую для морфогенеза зубов, несмотря на то что последние зубатые птицы вымерли более 60 млн лет назад.
Предположение о ведущей роли в морфологической эволюции регуляторных, а не структурных генов было наглядно показано в работах группы А. Вильсона (Wilson A. [et al.], 1977). Но такой взгляд на эволюционный процесс заставляет признать обоснованными некоторые положения теорий «направленной» и «прерывистой» эволюции.
Вот что пишет ведущий российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин: «Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии… Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда?.. Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования, можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически „запрограммированного“ в самой структуре ДНК филогенеза…» (Корочкин Л. И., 2002, с. 239).
Формирование нового регуляторного эффекта, когда в организме уже есть «заготовки», хорошо объясняет феномен преадаптации. Так, у губок уже есть белки, участвующие в образовании синапса, хотя еще нет нервной системы. Вероятно, эти белки участвуют в простой межклеточной коммуникации, что позволяет эволюции формировать синаптические контакты не на пустом месте. Эволюция создает новое из того, что есть «под рукой» (Марков А., 2010). На работу регуляторных генов, в свою очередь, влияют хромосомные перестройки (инверсии, транслокации) и внедрение транспозонов.
Не менее болезненно проходило в СТЭ рассмотрение положений, традиционно приписываемых ламаркизму. Некоторые из этих положений нашли подтверждения в открытиях иммунологов. Взаимосвязь эволюционных и иммунологических закономерностей впервые рассмотрел французский эмбриолог П. Вентребер (1867–1966), который был убежденным сторонником Ламарка. Интересно, что свой основополагающий труд «Живое – творец эволюции» П. Вентребер подготовил уже в возрасте 95 лет!
Иммунология в последнее время активно заявляет о себе построением новых моделей эволюции. Наука, которая возникла как прикладная область медицинской направленности, приобретает все большее общетеоретическое значение. Некоторые авторы, подчеркивая ее роль, уже поспешили назвать иммунологию новой «королевой» биологических наук (Чайковский Ю. В., 2006). Наиболее известная книга, посвященная взаимоотношению иммунологии и эволюции, называется «Что, если Ламарк прав?». Авторы допускают возможность передачи приобретенной информации половым клеткам при помощи ретротранспозонов (Стил Э. [и др.], 2002). В иммунологии также продемонстрированы убедительные доказательства версии направленной эволюции.
Рождение эпигенетики еще более изменило наши представления о наследственности, что было проанализировано в предыдущей главе. Современный взгляд на модификации показывает их обусловленность параметрами транскрипционных сетей. Сдвиг этих параметров может выражаться в феномене длительных модификаций, которые сохраняются при возвращении организма к исходным условиям внешней среды. Вероятно, транскрипционная сеть представляет собой самовоспроизводящуюся систему при делении клетки, хотя конкретный механизм этого процесса еще непонятен (Шаталкин А. И., 2009).
Споры вокруг проблемы видообразования поставили не менее важный вопрос об уровнях эволюции. Сторонники теории прерывистого равновесия выделяют три уровня эволюции: микроэволюция, видообразование и макроэволюция. Такое положение нашло поддержку и среди некоторых последователей СТЭ (Грант В., 1980; Старобогатов Я. И., 1988). Однако есть и другие взгляды.
Число выделяемых уровней неразрывно связано с другой ключевой проблемой эволюционной биологии – проблемой факторов эволюции. Активное изучение в последнее время горизонтального переноса, экологических закономерностей, эпигенетики, феномена симбиогенеза, широкое внедрение в биологию системного подхода, синергетики вызвали новый виток дискуссий по этой давней проблеме.
Противники СТЭ постоянно отмечали ложность веры во всемогущество естественного отбора как главного и направляющего фактора эволюции. Накапливалось все больше данных, демонстрирующих неадаптивность многих эволюционных изменений. Так, уже давно отмечена эволюционная тенденция к сохранению генетического разнообразия вида даже в ущерб адаптивности. Тема «странностей эволюции» стала излюбленным сюжетом научно-популярных книг. Не преувеличивалась ли роль естественного отбора последователями Ч. Дарвина? Часто особый интерес к одному фактору ведет к тому, что остаются без внимания другие аспекты.
Биологические механизмы саморегуляции, рассмотренные еще В. Винн-Эдвардсом, находят теоретическое обоснование в современных концепциях синергетики. Они также дают веские аргументы против главенствующей роли естественного отбора, постулируемой в СТЭ. По всей видимости, нам известны далеко не все факторы эволюции. Не исключено, что чем выше уровень перенаселенности, тем меньше роль естественного отбора. В действие вступают другие факторы. Этот момент имеет принципиальное значение для будущего цивилизации. Человек, исключив фактор естественного отбора в своей жизни, отнюдь не обезопасил себя. К этому вопросу мы еще вернемся в главе, посвященной социальному поведению.
