Подводя итог, власть митохондрий над миром вообще и нашей жизнью в частности огромна. Все перечисленные эволюционные новшества определяются несколькими правилами прохода электронов по дыхательным цепям. Удивительно, что мы все еще можем понять это после двух миллиардов лет тесной взаимной адаптации. Это возможно потому, что, несмотря на все изменения, митохондрии сохранили четкие следы своего происхождения. Именно они позволили нам в общих чертах проследить историю, изложенную в этой книге. Эта история более величественная и монументальна, чем казалось еще недавно. Речь идет не о необычном симбиозе или биологической «индустриальной революции», а о самой жизни. Более того, эта история рассказывает о жизни не только на Земле, но во Вселенной в целом, потому что затрагивает все системы, определяющие эволюцию сложных жизненных форм.
Испокон веков люди обращали взоры к звездам и размышляли, почему мы здесь и одни ли мы во Вселенной. Нам свойственно задумываться о том, почему существуют растения и животные, откуда мы пришли, кто были наши предки и что ждет нас впереди. Пусть ответ на главный вопрос жизни, Вселенной и вообще всего не 42, как утверждал когда-то Дуглас Адамс[74], но он не менее краток и загадочен — митохондрии. Они показывают нам, как возникла жизнь на нашей планете. Они объясняют, почему бактерии так долго царили на ней и почему эволюция, скорее всего, не поднялась выше уровня бактериальной слизи нигде во Вселенной. Они позволяют понять, как возникли первые сложные клетки и как земная жизнь взошла по лестнице восходящей сложности к вершинам славы. Они показывают нам, почему возникли теплокровные существа, стряхнувшие оковы окружающей среды; почему существуют мужчины и женщины, почему мы влюбляемся и заводим детей. Они говорят нам, почему наши дни в этом мире сочтены, почему мы стареем и умираем. Они могут подсказать нам лучший способ провести закатные годы жизни, избежав старости как обузы и проклятия. Может быть, митохондрии и не объясняют смысл жизни, но, по крайней мере, показывают, что она собой представляет. А разве можно понять смысл жизни, не зная, как она устроена?
АДФ — аденозиндифосфат, предшественник АТФ.
Антиоксидант — любое соединение, защищающее от биологического окисления. Оно может делать это напрямую, принося себя в жертву и окисляясь вместо других молекул, или косвенно, катализируя разложение биологических окислителей.
Апоптоз — программируемая клеточная смерть, или самоубийство клеток. Сложный, многоступенчатый и тщательно контролируемый механизм удаления поврежденных или ненужных клеток многоклеточного организма.
Архезоя (Archezoa) — разнородная группа одноклеточных эукариот, лишенных митохондрий. Раньше считалось, что по крайней мере некоторые из них никогда не имели митохондрий, но теперь полагают, что все архезои когда-то существовали с митохондриями, а затем утратили их.
Археи (Archaea) — один из трех доменов жизни (наряду с эукариотами и бактериями). Под микроскопом археи внешне похожи на бактерии, но ряд молекулярных признаков сближает их с более сложными эукариотическими клетками.
АТФ — аденозинтрифосфат, универсальная энергетическая валюта жизни. АТФ образуется из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата. Энергия, высвобождающаяся при расщеплении АТФ, используется для совершения многих типов биохимической работы — от сокращения мышц до синтеза белков.
АТФаза (АТФ-синтаза) — ферментный «мотор» в митохондриях. За счет тока протонов через АТФазу из АДФ и фосфата образуется АТФ.
Белки — органические вещества, состоящие из цепочки аминокислот. Форма и функции белков исключительно разнообразны. По сути, они обеспечивают протекание всех свойственных жизни процессов. Белками являются ферменты, структурные волокна, факторы транскрипции, гистоны, гормоны, рецепторы и антитела.
Бесполое размножение — увеличение числа клеток или организмов, при котором возникает точная копия родительской клетки или организма.
Биологическая мембрана — тонкая структура, состоящая из липидов и белков. Все живые клетки ограничены мембраной снаружи, а эукариотические клетки в придачу содержат сложные мембранные структуры внутри.
Брожение (ферментация) — химическое расщепление сахаров (без чистого окисления или восстановления) с образованием спирта или других веществ. При брожении высвобождается энергия, которая может быть направлена на синтез АТФ.
Водородная гипотеза — теория, согласно которой эукариотическая клетка возникла в результате метаболического симбиоза двух сильно отличающихся прокариотических клеток.
Восстановление — приобретение электрона атомом или молекулой.
Восстановленное состояние — общая доля восстановленных молекул определенного рода. Например, при 70 %-ном восстановленном состоянии комплекса I 70 % этих комплексов имеют дыхательный электрон (то есть находятся в восстановленном состоянии), а остальные 30 % находятся в окисленном состоянии.
Гаметы — специализированные половые клетки, например сперматозоиды или яйцеклетки.
Ген — участок ДНК, задающий последовательность одного белка или РНК.
Генетический код — система «записи» генетической информации в виде последовательности нуклеотидов ДНК. Определенные сочетания нуклеотидов — «букв» ДНК — соответствуют определенным аминокислотам или инструкциям, например: «начать считывание» или «прекратить считывание».
Геном — полная совокупность генов организма.
Гетероплазмия — состояние, при котором в клетке присутствуют митохондрии из двух разных источников, например отцовские и материнские митохондрии.
Гидрогеносома — органелла некоторых анаэробных эукариотических клеток. Гидрогеносомы производят энергию за счет сбраживания органических веществ с образованием водорода. Как стало недавно известно, гидрогеносомы и митохондрии имеют общее происхождение.
Гистоны — белки, участвующие в упаковке ДНК. Гистоны есть только у эукариот и некоторых архей, например метаногенов.
Горизонтальный перенос генов — перенос генов между одновременно существующими организмами, а не от родителей к потомству, как при вертикальном переносе генов.
ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота, молекула, отвечающая за наследственность. ДНК имеет форму двойной спирали. Нуклеотиды одной цепи ДНК комплементарно связаны с нуклеотидами другой, и поэтому каждая цепь может служить матрицей для сборки точной копии исходной молекулы. Последовательность нуклеотидов ДНК кодирует последовательность аминокислот в белках.
Дыхание — окисление пищи с образованием энергии в форме АТФ.
Дыхательная цепь — последовательность белковых комплексов, включенных в бактериальные и митохондриальные мембраны. Каждый такой комплекс состоит из многих субъединиц. Электроны, источником которых является глюкоза, переходят от одного комплекса к другому, а в конце (в комплексе IV) взаимодействуют с кислородом. Энергия, высвобождающаяся в процессе прохода электронов по дыхательной цепи, используется для закачки протонов через мембрану.
Естественный отбор — основной механизм эволюции живых организмов, основанный на дифференциальной выживаемости и успехе размножения особей с наследственными различиями в биологической приспособленности.
Закачка протонов — физическое перемещение протонов через мембрану с образованием протонного градиента.
Клетка — самая маленькая биологическая единица, способная к независимому существованию за счет самовоспроизведения и обмена веществ.
Клеточная стенка — прочная, но проницаемая наружная оболочка клетки бактерий, архей и некоторых эукариот. Она позволяет поддерживать форму клетки и постоянство ее внутреннего состава в условиях меняющейся окружающей среды.
Контрольный участок — фрагмент некодирующей ДНК митохондриального генома. Контрольный участок связывает факторы, отвечающие за контроль экспрессии митохондриальных генов.
Липиды — группа природных органических соединений, включающая жиры и жироподобные вещества. Липиды являются одним из основных компонентов биологических мембран, а также присутствуют в цитоплазме клетки в виде запасных питательных веществ.
Материнское наследование — наследование митохондрий (или хлоропластов) только от одного из родителей, а именно от матери.
Митохондриальная ДНК — молекула ДНК, содержащаяся в митохондриях, обычно в числе от 5 до 10 копий. Как правило, она кольцевая. Митохондриальная ДНК имеет бактериальную природу.
