Другой исследователь, Чарлз Шеррингтон, который встретился в 1886 году с Рамон-и-Кахалем и ознакомился с его работами, пришел к разрешению другой важной проблемы неврологии. Он дал объяснение, что в природе существуют двигательные и чувствительные нейроны с различными функциями, взаимодействующие в синапсах, и через эти структуры обеспечивается передача сигнала между отростками соседних нейронов.
Шеррингтон и Рамон-и-Кахаль ввели в научный оборот понятие принципа динамической поляризации, согласно которому нервные импульсы поступают в клетку по дендритам к телу и выходят из нейрона только по аксону.
Рамон-и Кахалем были опубликованы более 100 статей только на испанском языке, что и послужило малоизвестности научного открытия.
В 1900–1901 годах его работы были переведены на немецкий язык и после этого пришла научная известность автора, что привело к новому витку изучения церебральной локализации определенных специализированных функций различных областей головного мозга.
Закономерной последовательности в изучении нервной системы не отмечалось, что было связано, прежде всего, с возможностями научно-технического потенциала общества.
После предположенной нейронной теории научному сообществу многие исследователи устремили свои изыскания в поисках способа передачи информации по нейронам. Ответ на вопрос, что приводит к временным изменениям свойств клеточных мембран, если в биологической ткани, вызванные раздражителем, не ограничиваются местом его воздействия, а возникнув, быстро передвигаются на соседние участки мембраны, по которым нервный импульс перемещается по нервной клетке в направлении от дендрита в тело клетки и далее в аксон.
Было выяснено, что мембранный потенциал вследствие эффекта ионного насоса в зависимости от происходящих в ней активных химических процессов обеспечивает передвижение ионов через мембрану в направлении, противоположном градиентам их концентрации.
И тут назрела другая проблема: а что означает потенциал действия и потенциал покоя.
Исследователи пришли к мнению, что сигналы – это биоэлектрические токи, генерируемые поверхностной мембраной нейрона, которые перемещают заряд, обусловленный создаваемой в них концентрацией ионов натрия, калия, кальция и хлора. Изменение мембранного потенциала зависит от уровня потенциала покоя (—70 мВ) до (—55 мВ), который приводит к перемещению через мембрану положительно заряженных ионов. При этом возникает деполяризация мембранного потенциала по феномену «все или ничего» и достигает величины потенциально + 40 мВ. Вследствие этого положительно заряженные ионы, составляющие потенциал действия, перемещаются вдоль аксона, вызывая дополнительный эффект проникновения ионов (атомов) и деполяризацию мембраны в зоне каждого перехвата Ранвье. В итоге потенциал действия не истощается, а перемещается от одного перехвата Ранвье к другому сальтаторно (скачкообразно), без потери энергии, не затухая и сохраняя постоянство амплитуды.
Вслед за объяснением потенциала действия (спайк-потенциала) стало понятно значение потенциала покоя, который с эффектом ионного насоса составляет около —70 мВ.
Существуют местные потенциалы, которые распространяются на 1–2 мм и появляются в местах возникновения или торможения сигналов, обычно в дендритах.
Синаптический потенциал возникает под воздействием медиаторов в постсинаптической мембране.
В настоящее время этот феномен объясняет взаимодействие натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта. Натрий-калиевая АТФаза переносит в клетку ионы калия, а из клетки – ионы натрия, и где АТФаза выполняет роль транспорта, которая изнутри клетки «забирает» три иона натрия и затем расщепляет молекулу АТФ, присоединяя к себе фосфат, «выбрасывает» ионы натрия, в то же время отсоединяя фосфат, входят два иона калия внутрь клетки.
В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов натрия, а внутри клетки – высокая концентрация калия. Работа натрия-калия-АТФазы создает не только разность концентраций, но и разность зарядов. На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней – отрицательный.
Обоснованию теории происхождения потенциалов способствовали исследования Дюбуа-Раймона Эмиля Генриха (1818–1896), Юлиуса Бернштейна (1839–1817), Чарлза Скотта Шеррингтона (1857–1852), Ходжкина Алана Алойда (1914–1998), Хаксли Андрю Бредфорда, Джона Эклсона (1903–1997), и все эти изыскания в этом направлении проходили в течение полувека двадцатого столетия.
Немаловажным фактором в науке является приоритет открытия. Требование времени заключалось в том, что изобретение должно быть своевременно опубликовано, особенно, если в дальнейшем оспаривается авторство настоящего открытия. Ученые ведущих экономических стран XX века вышли на стартовую площадку, чтобы понять материалистическую природу нервной организации живого мира.
Материалисты и идеалисты еще продолжали оспаривать первичность мироздания, а требование времени, как ветер, уносило в неизвестность ненужные споры. Были компромиссы, но они чаще носили философский характер.
Так, например, Чарлз Шеррингтон о своей позиции, как философ, выразил свое кредо в тезисе дуалистического видения мира, что это две замкнутые и несообщающиеся между собой системы действительности, и таким образом обосновывал свободу научного эксперимента в религиозном мире.
В двадцатом веке начался научный поиск универсальности нервной деятельности человека с позиции гуманистической философии.
У Сантьяго Рамон-и-Кахаля и Чарльза Скотта Шеррингтона появились продолжатели их изысканий Джон Эклсон, Андрю Хаксли, Алан Ходжкин.
Джон Эклсон, австралийский физиолог, работал у Шеррингтона в 1927 году и в течение десяти лет с участием Катца и Каффлера разработал методику раздражения и регистрации активности нейронов спинного мозга у кошек. Исследования показали, что для работы нервно-мышечного синапса является не чисто электрическое проведение импульса, а именно разность потенциалов, которое было открыто и объяснено только в 40-50-х годах Аланом Ходжкином и Андрю Хаксли, достигается ионами, которые сами по себе являются атомами или группой атомов, несущие положительный либо отрицательный электрический заряд.
Это ознаменовало открытие, касающееся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках нервных клеток, тем самым установив единую природу электрических процессов, протекающих в периферической и центральной нервной системе.
Хаксли в 1902 году, продолжая работы Джулиуса Бернштейна, высказал предположение о происхождении потенциала покоя, что «поры» в мембране клетки пропускают через нее ионы калия, а ионы натрия, которые значительно крупнее, не могут проходить через мембрану клетки. Им были проведены исследования по измерению относительной величины потенциалов покоя и действия, и результаты, появившиеся в 1954 году, опровергли теорию Бернштейна, показав, что потенциал действия не может быть вызван только перемещением ионов калия, так как в этот процесс вовлечены также ионы натрия.
Для ионной теории Алан Ходжкин использовал аксоны кальмара, погружая микроэлектроды в их мембраны, и отметил, что меняется потенциал действия, но не потенциал покоя, который изменяется в зависимости от концентрации ионов натрия во внеклеточном пространстве. Пример с кальмаром, у которого средой является солевой раствор морской воды, мог быть не так убедителен. Но в 1952 году Ходжкин, Хаксли и Кац представили данное открытие уже в математической концепции, используя диалектический подход от анализа к синтезу, и подвели итог о существовании универсальности биоэлектрогенеза нервной клетки.
Следующее открытие связано с поиском химической передачи нервного импульса.
Нейротрансмиттеры – это химические соединения, относящиеся к лигандам, которые синтензируются в теле нейрона. Следует отметить, что кванты медиаторов в процессе аксонального тока попадают в окончания аксона, и в результате, когда окончаний аксона достигает нервный импульс, то в этот момент кванты медиатора попадают в синаптическую щель, обеспечивая формирование нервного импульса в последующем нейроне, вследствие взаимодействия с постсинаптическими рецепторами, при котором изменяется проницаемость постсинаптической мембраны.
Классическими медиаторами являются ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, глицин, гамма-амино-маслянная кислота. Эту химическую передачу нервного импульса первым установил австрийский физиолог Отто Леви (1873–1961).
Физиолог и фармаколог Отто Леви открыл роль нейротрансмиттера ацетилхолина в передаче нервных импульсов. В 1903 году он проходил стажировку в лаборатории Эрнеста Старлинга в Лондоне, где Дж. Лангли и Х.К. Андерсон познакомили его с методикой исследования вегетативной нервной системы.
