Межнейрональные связи и нервномышечная передача. Функциональная общность нервной системы обеспечивается благодаря наличию тесной связи между отдельными элементами.
Синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представляет собой нейросекреторный аппарат, в котором синтезируется и выделяется медиатор, оказывающий тормозящее или возбуждающее действие на постсинаптическую мембрану иннервируемой клетки. Постсинаптическая мембрана обладает избирательной чувствительностью к химическому агенту медиатору и практически нечувствительна к раздражителю электрическим током. Наличие синапсов определяет одностороннее проведение нервного импульса (обратная передача возбуждения с постсинаптической на пресинаптическую мембрану невозможна), поскольку в нервных волокнах возбуждение может распространяться в обе стороны от стимула. Вместе с тем в синапсе замедляется скорость проведения. Длительность синаптической задержки варьирует в значительных пределах в зависимости от функционального назначения синапса и составляет 0,2–0,5 м/с в межнейрональных и нервно-мышечных синапсах, тогда как в нервных окончаниях гладкой мускулатуры достигает 5-10 м/с.
Терминали аксона, разветвляясь, могут оканчиваться на аксоне, дендритах или на теле следующей нервной клетки. В зависимости от этого различают аксо-аксональные, аксодендритические и аксосоматические межнейрональные синапсы. Кроме того, имеются нервно-мышечные синапсы, обеспечивающие связь аксона мотонейрона с волокном скелетной мышцы или аксона эфферентной вегетативной клетки с волокнами гладкой мышцы.
Нервный центр. Функциональная система. Существование полисинаптической нервной сети создает возможность формирования сложных структур, способных относительно автономно регулировать те или иные функции. Комплекс нейронов, участвующих в регуляции какой-либо функции, обозначается как нервный центр.
Функциональные системы, имеющие первостепенное жизненное значение, формируются в первую очередь. Поскольку в функциональную систему объединяются разные в эволюционном плане уровни, то в пределах одного и того же уровня можно наблюдать разные степени созревания отдельных элементов в зависимости от их вовлеченности в функциональную систему.
Принцип системогенеза важен для понимания не только особенностей развития нервной системы, но и нарушений, которые могут возникнуть в эмбриональном периоде. Чем в более раннем периоде внутриутробного развития отмечалось вредное воздействие, тем грубее и диффузнее нарушения, тем на большее число органов и систем они распространяются.
Нервная система человека условно разделяется на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относятся головной мозг и спинной мозг. Черепные и спинномозговые нервы вместе с комплексом нервных узлов и нервных сплетений составляют периферическую нервную систему.
На основании функционально-морфологических особенностей выделяют также так называемую автономную, или вегетативную нервную систему. Вегетативная нервная система представлена определенными центрами в головном и спинном мозге и отличается своеобразием в распределении строения своего периферического отдела (вегетативных нервных волокон, узлов и сплетений).
В центральной нервной системе различают серое и белое вещество. Серое вещество скопление тел нейронов, белое вещество отростки нейронов, покрытых миелиновой оболочкой. В головном мозге серое вещество представлено в коре головного мозга, в коре мозжечка и в ядрах подкорковых узлов и ствола головного мозга. В спинном мозге серое вещество концентрируется в середине его, белое на периферии.
В головном мозге человека различают высший отдел новый мозг (neoencephalon), включающий основную массу коры больших полушарий; старый мозг (paleoencephalon), состоящий из различных по филогенетическому «возрасту» отделов обонятельного мозга; подкорковые ядра, входящие в состав стриопаллидарной системы; ствол мозга, в котором выделяют межуточный, средний мозг, мост мозга (варолиев мост) и продолговатый мозг. В неврологии к стволу мозга относят также мозжечок.
Большие полушария головного мозга. Большие полушария разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью, в глубине которой правое и левое полушария соединены большой спайкой мозолистым телом. В каждом полушарии различают лобную, теменную, височную, затылочную доли и островок.
Доли мозговых полушарий отделяются друг от друга глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной; латеральная (сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной, и теменно-затылочная, проходящая по внутренней поверхности полушария и отделяющая теменную долю от затылочной. Более мелкие борозды отделяют друг от друга мозговые извилины. Наличие борозд и мозговых извилин значительно увеличивает общую поверхность головного мозга. Общая площадь коры полушарий составляет 2500 см2, причем 2/3 поверхности находятся в глубине борозд, а 1/3 на видимой поверхности полушарий.
Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой, от височной латеральной (сильвиевой) бороздой. На наружной поверхности лобной доли различают четыре извилины: вертикальную (прецентральную) и три горизонтальные (верхнюю, среднюю и нижнюю).
Вертикальная извилина заключена между центральной и прецентральной бороздами. Верхняя лобная извилина расположена выше верхней лобной борозды, средняя лобная извилина между нижней лобной и сильвиевой бороздами. На нижней (базальной) поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилину, которые образованы обонятельной и орбитальными бороздами. Прямая извилина залегает между внутренним краем полушария и обонятельной бороздой. В глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт.
Лобная доля человека составляет 25–28 % площади коры. Средняя масса лобной доли 450 г. В извилинах лобной доли сконцентрировано несколько функционально важных центров. Функция лобных долей связана с организацией произвольных движений, процессов мышления.
Теменная доля отделена от лобной центральной бороздой, от височной сильвиевой бороздой, от затылочной воображаемой линией от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария.
В теменной доле на наружной поверхности различают вертикальную постцентральную извилину и две горизонтальные дольки верхнетеменную и нижнетеменную.
Постцентральная извилина ограничена центральной и постцентральной бороздами, верхняя теменная долька расположена кверху от горизонтальной внутритеменной борозды, а нижняя книзу от внутритеменной борозды. Часть нижней теменной дольки, расположенную над задним отделом сильвиевой борозды, называют надкраевой (супрамаргинальной) извилиной, а часть, окружающую восходящий отросток верхней височной борозды, угловой (ангулярной) извилиной.
Функция теменной доли в основном связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентации, регуляцией целенаправленных движений.
Височная доля отделена от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой. На наружной поверхности височной доли различают верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. Верхняя височная извилина располагается между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя между верхней и нижней височными бороздами, нижняя книзу от нижней височной борозды. На нижней базальной поверхности височной доли находится латеральная затылочновисочная извилина, граничащая с нижней височной извилиной, а более медиально извилина гиппокампа.
Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти.
В глубине сильвиевой борозды расположена так называемая закрытая долька, или островок. Островок прикрыт участками лобной, теменной и височной долей, которые составляют покрышку, или operculum. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой островка. Поверхность островка разделена на две части (переднюю и заднюю) продольной центральной бороздой островка. Функция островка связана с восприятием вкуса.
Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На наружной поверхности затылочная доля не имеет четких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей. На внутренней поверхности полушария теменную долю от затылочной отграничивает теменно-затылочная борозда. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельную топографию. Внутреннюю поверхность затылочной доли шпорная борозда разделяет на клин (треугольной формы долька затылочной доли) и язычную извилину. Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации.
