Облегчающие ретикулоспинальные влияния. Американские нейрофизиологи Р. Райнс и Г. Мэгун (1946) установили, что слабое электрическое раздражение ретикулярной формации мозгового ствола и более ростральных отделов мозга усиливает двигательные реакции на раздражение моторной области коры и заметно облегчает коленный рефлекс (рис. 5.25). Эти эффекты опосредованы ретикулоспинальными волокнами, преимущественно идущими в составе латерального канатика. Область, из которой вызываются двусторонние облегчающие влияния, включает значительную часть ретикулярной формации продолговатого мозга, покрышку моста и среднего мозга, центральное серое вещество, субталамус и гипоталамус, а также срединное и интраламинарные ядра таламуса.
Облегчающая ретикулоспинальная система играет важную роль в развитии децеребрационной ригидности и спастичности. На децеребрированных кошках (перерезка мозгового ствола на межколликулярном уровне) было показано, что стимуляция участков облегчающей системы ниже уровня перерезки усиливает и без того увеличенные в таких условиях проприоцептивные рефлексы. Этот эффект развивается билатерально. Влияние облегчающей системы мозгового ствола на экстензорный тонус было убедительно показано на кошках с хронической спастичностью, которая развивалась в результате удаления двигательной области коры больших полушарий. Спастическое состояние, устраняющееся во время эксперимента на фоне наркоза, не только восстанавливалось, но существенно усиливалось при стимуляции облегчающей системы мозгового ствола вплоть до развития судорог.
Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга.
Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиологических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на разные виды двигательной активности: флексорный, коленный и другие рефлексы. Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились. У децеребрированной кошки раздражение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях. Все тормозные эффекты проявлялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог. Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, проходившими в переднелатеральной области белого вещества спинного мозга. Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга. При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжечка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказывать влияние на спинальную активность.
Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей торможение. Нисходящие волокна, по которым осуществляется это влияние, проходят в вентральном квадранте спинного мозга в составе вентрального ретикулоспинального пути. Латентное время наблюдаемых эффектов указывает на их полисинаптичекую природу.
Другая группа тормозных эффектов опосредована дорсальной ретикулоспинальной системой, берущей начало примерно в тех же областях мозгового ствола, что и вентральный ретикулоспинальный тракт. После перерезки вентрального квадранта спинного мозга (для устранения влияний вентрального ретикулоспинального пути) стимуляция тормозного центра мозгового ствола уже не вызывает торможение в мотонейронах. По-видимому, непрерывный путь волокон в этой области вообще отсутствует, и тормозные эффекты осуществляются через проприоспинальные (собственные) волокна спинного мозга. Поэтому указанный путь обозначается как дорсальная ретикулоспинальная система.
Таким образом, наиболее древняя система надсегментарного моторного контроля ретикулярная формация мозгового ствола через ретикулоспинальные пути оказывает как облегчающие, так и тормозные влияния на весь нейронный аппарат спинного мозга. Наряду с быстропроводящими компонентами этих путей, обеспечивающими прямое действие ретикулярной формации на мотонейроны, волокна с меньшей скоростью проведения оказывают влияния на интернейронную сеть. Ретикулоспинальные пути иннервируют мотонейроны сгибательных и разгибательных мышц. Однако эти влияния оказываются преимущественно на проксимальные мышцы конечностей и мышцы туловища.
Вопросы
1. Кортикоспинальный тракт и его нейрофизиология; эффекты повреждения пирамидного тракта.
2. Нейрофизиология руброспинальной системы.
3. Ретикулоспинальные системы двигательного контроля.
Литература
Костюк П. Г. Структура и функция нисходящих путей спинного мозга. Л.: Наука,1974.
Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.
Глава 6
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
У позвоночных животных в процессе эволюции возникло большое разнообразие сенсорных систем (анализаторов). Благодаря этому ЦНС получает информацию о процессах в организме и событиях внешнего мира. Анализаторы различных сигналов играют неодинаковую роль у представителей разных отрядов млекопитающих. Например, приматы ориентируются во внешней среде преимущественно при помощи зрения, а обоняние играет относительно незначительную роль. У хищных ведущее значение имеют слух и обоняние и т.д. В сенсорной системе выделяют периферическую часть, представленную полем рецепторов, и центральную, образованную несколькими уровнями обработки в ЦНС, самым высоким из которых является кора больших полушарий, а также пути, которые связывают эти уровни.
Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Среди экстерорецепторов выделяют дистантные (зрительные, слуховые и пр.) и контактные (температурные, тактильные и др.). Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов и изменениях химического состава тканевой жидкости, содержимого пищеварительного тракта и пр. Благодаря функционированию проприорецепторов ЦНС получает информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата (этот тип рецепторов был подробно рассмотрен выше).
По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на первично-чувствующие (или первичные) и вторично-чувствующие (или вторичные). Первые преобразуют энергию внешнего стимула в возбуждение непосредственно на мембране рецептора. Примером может служить тельце Паччини (рис. 6.1, А). Рецептор представляет собой немиелинизированное окончание аксона, одетого соединительнотканной капсулой. При сдавливании рецептора от него микроэлектродом можно зарегистрировать деполяризационный потенциал, который получил название рецепторного потенциала. Деполяризация рецептора приводит к импульсному ответу в афферентном волокне. Во вторично-чувствующем рецепторе внешний стимул также вызывает генерацию рецепторного потенциала (рис. 6.1, Б). Афферентное волокно образует на рецепторе синапс. Рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора в синаптическую щель. Это приводит к генерации в афферентном волокне генераторного потенциала, а при превышении порога в афферентном волокне развивается импульсный ответ. Генераторный потенциал может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Слуховые, вестибулярные и другие типы рецепторов представлены волосковыми клетками, которые являются типичными вторичными рецепторами. Поверхность основания рецептора находится в межклеточной жидкости, и на этой поверхности локализуется синаптический контакт афферентного, а в некоторых случаях также эфферентного волокна. Благодаря последним чувствительность рецептора может управляться из нервного центра. Похожий случай был уже описан выше для мышечного веретена.
Апикальная (верхняя) поверхность волосковой клетки находится в эндолимфе с высоким содержанием калия (рис. 6.2). Строение апикальной части волоскового рецептора значительно варьирует в разных сенсорных органах, у разных видов животных, а иногда зависит от стадии развития данного вида животного. Пучок волосков на апикальном полюсе клетки состоит из 30–150 стереоцилий, которые упорядоченно располагаются на поверхности клетки. В ряде рецепторов этого типа в пучок включена также одна киноцилия, которая представляет собой измененный жгутик; она прикрепляется в цитоплазме клетки к специальной органелле – базальному тельцу.
Волосковый рецептор обладает направленной чувствительностью: смещение пучка в сторону киноцилии деполяризует клетку, а смещение в противоположную сторону ее гиперполяризует (см. рис. 6.1, Б). Пороговая величина смещения волосков составляет менее 1 мкм. Ответ рецептора определяется изменением ионной проводимости апикальной мембраны. В покое клетка имеет небольшое число открытых калиевых каналов, по которым ионы калия входят в клетку по электрическому градиенту, так как внутриклеточный потенциал волосковой клетки имеет отрицательный знак относительно эндолимфы. Входящий поток катионов приводит к устойчивому входящему току, который называется рецепторным током. Этот ток деполяризует клетку примерно до уровня –60 мВ. Ионы калия, которые входят в клетку через механочувствительные калиевые каналы апикальной мембраны, покидают ее через механонечувствительные калиевые каналы основания мембраны. Через эти каналы ионы калия движутся по химическому градиенту, так как эта мембрана находится в межклеточной среде с относительно низким содержанием калия. Таким образом, через волосковый рецептор постоянно протекает рецепторный ток, величина которого модулируется смещением стереоцилий.
