Анатомы и гистологи выполнили свою задачу. Они изучили и описали строение лимфатической системы. Но физиологи еще до сих пор спорят о происхождении лимфы, о ее значении, о нейрогуморально-гормональных механизмах регуляции лимфообразования. Одна теория сменяет другую, одно предположение отвергается другим. Имена К. Людвига, Р. Гейденгайна, Э. Старлинга, Л. Ашера вошли в историю учения о лимфообразовании. История эта длинная, богатая открытиями, удачами и просчетами, спорами и примирениями различных точек зрения. Советский физиолог А. П. Полосухин и его сотрудники считают, что лимфа вступает в самую тесную, непосредственную связь с каждой клеткой органов и тканей, благодаря чему служит им постоянной внутренней средой, обеспечивая все необходимые жизненные процессы в клетках организма. В настоящее время, утверждают видный советский анатом Д. Жданов и А. Полосухин, «установлено, что свободной тканевой жидкости не существует, обмен веществ между кровью и клетками паренхимы происходит через основное вещество соединительной ткани». Но вот перед нами капитальный труд выдающегося венгерского ученого И. Русньяка[9] с соавторами. Почти в каждой главе он подчеркивает, что лимфа не идентична ни фильтрату капилляров, ни тканевой жидкости. Жидкость, заполняющая лимфатические сосуды, отличается от внеклеточной, интерстициальной жидкой массы, от «тканевого сока». Не лимфа, а именно тканевая жидкость является непосредственной внутренней средой органов и тканей. Между ними расположены мембраны, проницаемость которых может быть различной в разных органах и тканях (см. гл. 6). Но в то же время состав тканевой жидкости, лимфы и жидкостей, заполняющих серозные и синовиальные полости организма, в значительной степени один и тот же и приближается к составу плазмы крови. Однако содержание химических и биологически активных веществ в лимфе, полученной из различных участков тела, меняется в зависимости от питания, интенсивности обмена веществ, поступления в лимфатические сосуды тех или других метаболитов (белков, жиров, углеводов, витаминов, солей). От плазмы крови лимфа отличается более низким содержанием альбуминов и глобулинов, остаточного азота, общего холестерина, но более высоким количеством глюкозы. К сожалению, пет возможности сравнить состав лимфы и тканевой жидкости; по мнению большинства авторов, различия между ними, вероятно, не столь уж велики.
Лимфатические капилляры заканчиваются в органах слепыми мешками и составные элементы тканевой жидкости поступают в ток лимфы через эндотелиальную стенку капилляра. Проницаемость лимфатического капилляра однонаправленная. Вещество легко проходит из тканей в лимфу, но задерживается при переходе из лимфы в ткань.
* * *
Наш организм может жить и развиваться лишь в том случае, если между ним и средой обитания происходит постоянный обмен веществ. Из внешней среды он получает необходимые питательные вещества и энергию. Внешняя среда направляет, регулирует и организует его деятельность, определяет его существование. Внутренняя же среда создает условия для «свободной и независимой» жизни. Организм формирует сам свою внутреннюю среду, но формирование это происходит под постоянным и непрекращающимся воздействием со стороны окружающего мира. В этом плане можно и нужно говорить о диалектическом единстве внешней и внутренней сред. Они взаимозависимы и взаимообусловлены.
Постоянство внутренней среды, конечно, не является абсолютной величиной. Оно не втиснуто в жесткие, нераздвигаемые рамки и отличается достаточной лабильностью, ибо в живом организме нет и не может быть неколеблющегося равновесия. Для живой системы равновесное состояние подобно смерти. Жизнь — это отрицание неподвижной, застывшей несдвигаемости, состав и свойства внутренней среды постоянно меняются, границы их сводятся, расходятся и снова возвращаются к некоей средней оптимальной величине. Колебания эти совершаются в наиболее благоприятных для жизнедеятельности пределах. Благодаря этому человек может переходить из одного внешнего окружения в другое. Он сохраняет устойчивость внутренней среды в Арктике и на экваторе, при погружении на дно океана, в стратосфере, космосе, на полюсе, на вершине Эвереста и даже на Луне. Извне и изнутри на живую систему постоянно действуют разнообразные «возмущающие» факторы. Прием пищи, время дня и ночи, атмосферное давление, магнитное поле, различные внешние раздражители (речь, музыка, свет, звуки, запахи) неизбежно вызывают сдвиги в составе и свойствах крови, лимфы и тканевой жидкости. Но эти сдвиги благодаря мощной системе регулирующих и компенсирующих приспособлений быстро сглаживаются, выравниваются, иногда предупреждаются.
Учение о внутренней среде — одна из вершин современного естествознания. Оно объединяет не только разные области биологии, физиологии и медицины, позволяет связать воедино деятельность отдельных органов и физиологических систем, но дает возможность осмыслить проблему жизни, понять взаимоотношение между организмом и природой, разгадать секрет сохранения живой материи на земле. Чем глубже постигает человеческая мысль таинственный мир внутренней среды, тем яснее становятся законы, управляющие существованием живых тел, тем отчетливее вырисовываются пути сохранения здоровья, молодости, работоспособности, продления жизни.
Уже более столетия прошло с тех пор, как Клод Бернар создал учение о постоянстве внутренней среды — учение, которое положило начало почти необозримому числу экспериментальных исследований, теоретических изысканий, нередко спорных и противоречивых суждений. Не случайно, заложенная в нем гениальная идея явилась, по общему признанию, одной из самых плодотворных в истории естествознания. Ее повторяли и обсуждали многие поколения учителей и учеников, расширяли и суживали, понимали и не понимали, быть может, не умели понять, углубляли и комментировали, дополняли и искажали, отвергали и принимали, забывали и воскрешали вновь.
И лишь после того, как Уолтер Кеннон в 1929 г. окончательно сформулировал теорию гомеостаза, представление о постоянстве внутренней среды, о ее всеобъемлющем значении для жизнедеятельности организма, для его существования получило не только общебиологическое, медицинское, но и глубокое философское звучание. Разумеется, это не значит, что Кеннон открыл некую новую, не известную до него закономерность в живых системах. Сходные высказывания можно обнаружить в трудах немецкого ученого Эдуарда Пфлюгера, бельгийского — Леона Фредерика, французского — Шарля Рише, русского — И. М. Сеченова, английского — Джона Холдейна. Именно Сеченов утверждал, что «регуляция возможна только между известными пределами». Но приоритет все же остается за Кенноном. Он ввел в науку, обосновал формулу, получившую не только широкое признание, по и триумфальное распространение. Огромное влияние на возникновение и развитие концепции гомеостаза сыграло эволюционное учение Дарвина. Именно Дарвиновская теория создала основные предпосылки для генерального представления о двух средах — внешней и внутренней.
Как ни странно, но само понятие «гомеостаз» не имеет до сих пор четкого, безоговорочного определения. И поэтому главу о гомеостазе приходится начинать с формулировки понятия, расшифровки его содержания.
Согласно всем классическим канонам, под гомеостазом следует понимать относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды (крови, лимфы, внеклеточной жидкости) и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма (кровообращения, дыхания, пищеварения, терморегуляции, обмена веществ и т. д.). Является ли эта формулировка безоговорочно признанной?
Отнюдь нет. В литературе можно встретить и другие определения, как, например: «Гомеостаз — совокупность процессов, обеспечивающих постоянство внутренней среды». В этом определении причина и следствие как бы перевернуты. Гомеостазом названы гомеостатические механизмы, т. е. физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма, целью которых является поддержание в нем относительно стабильного состояния. Конечно, это далеко не одно и то же. Живой организм, утверждает П. Д. Горизонтов, представляет собой пример ультрастабильной системы, которая осуществляет активный поиск наиболее оптимального и наиболее устойчивого состояния.
Этот поиск приводит к адаптации, т. е. к поддержанию переменных показателей организма в физиологических границах, несмотря на изменение обычных условий существования.
Так, например, устойчивый уровень кровяного давления сохраняется благодаря координированному взаимодействию многоконтурных физиологических и биохимических систем организма, осуществляющих процессы, конечной целью которых является гомеостаз. Возникшее в силу тех или иных причин повышение артериального давления (гипертензия) автоматически вызывает процесс возбуждения в барорецепторах сосудистых стенок, регистрирующих изменение давления жидкости. Особенно многочисленны они в области некоторых сосудистых рецепторных зон, например, сонной артерии, где этот мощный сосудистый ствол, несущий ток крови в мозг, отдает боковую ветвь к мягким тканям головы. Здесь расположена богатая чувствительными воспринимающими приборами зона — каротидный синус.
