Таким образом, в таламус проецируются две системы: задние столбы (у ряда видов млекопитающих также спиноцервикальная система) и спиноталамический тракт. Эти две системы различаются функционально: первая проводит информацию о месте и модальности раздражителя (протопатическая чувствительность), тогда как вторая обеспечивает генерализованные формы ощущения (эпикритическая чувствительность).
ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА
Ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию различных тканей головы. Большинство рецепторов этой системы возбуждаются только при непосредственном контакте с раздражителем. Примером высокой специализации может служить фациальная ямка некоторых змей, с помощью которой эти животные эффективно локализуют на расстоянии источник теплового излучения. У млекопитающих телерецепция такого типа отсутствует, но у них хорошо развиты вибриссы, с помощью которых животные активно исследуют окружающую среду. Самой высокой сложности тригеминальная система достигает у человека в связи с ее участием в речевой функции.
Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения: глазничное, максиллярное и мандибулярное (рис. 6.23). У входа в головной мозг они образуют крупный полулунный (гассеров) ганглий, образованный телами псевдоуниполярных нейронов. Зрительная ветвь иннервирует кожу лба и носа, роговицу, конъюнктиву и внутриглазные структуры, слизистую параназальных синусов, верхней, нижней и передней частей перегородки носа и латеральной стенки носовой полости, слезный проток. Верхнечелюстная ветвь иннервирует область кожи верхней челюсти, слизистую максиллярного синуса, верхние зубы и десны, слизистую задней части перегородки носа и нижней части носовой полости, верхние зубы и десны, твердое небо и миндалины. Нижнечелюстная ветвь иннервирует область кожи нижней челюсти, слизистую щек, дно носовой полости, язык, проприорецепторы мышц нижней челюсти, нижние зубы и десны, жевательные мышцы. Все подразделения тройничного нерва иннервируют мозговые оболочки и сосуды мозга.
Некоторая часть первичных афферентов зрительной и верхнечелюстной ветвей, а также значительное количество волокон мандибулярной ветви не имеют клеточных тел в гассеровом ганглии. Тела этих афферентных нейронов находятся в тройничном мезэнцефалическом ядре, которое представляет собой узкую полоску псевдоуниполярных нейронов, протянувшуюся вдоль всего среднего мозга. С филогенетической точки зрения тройничное мезэнцефалическое ядро, как и гассеров ганглий, является гомологом спинномозговых ганглиев. Аксоны нейронов этого ядра проходят с моторными ветвями тройничного нерва к жевательным мышцам и осуществляют афферентную иннервацию проприорецепторов (мышечных веретен и сухожильных рецепторов). Они также иннервируют рецепторы зубов, языка, сустава нижней челюсти; при этом большая часть их направляется ипсилатерально, но некоторые отсылают свои аксоны на контралатеральную сторону. Часть волокон мезэнцефалического ядра заканчивается в моторном тройничном ядре, образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов, но некоторая часть спускается к ядрам спинальных тригеминальных ядер, расположенных на уровне продолговатого мозга.
Центральные отростки нейронов мезэнцефалического тригеминального ядра объединяются в латеральный продольный пучок, который, таким образом, является афферентной частью рефлекторных систем, осуществляющих контроль кусания, жевания, глотания, участвует в сокращении наружных глазных мышц и мимической мускулатуры. Афференты сенсорного корешка тройничного нерва в мозге делятся на толстые нисходящие и тонкие восходящие волокна. Восходящая часть волокон направляется к главному сенсорному ядру (на уровне моста), а более толстые нисходящие волокна образуют нисходящий спинальный тройничный тракт, который спускается вниз и достигает уровня первых шейных сегментов, синаптически контактируя с ядрами тройничного тракта. В составе тройничного тракта, кроме первичных афферентов, имеется значительное количество аксонов нейронов 2-го порядка.
В составе волокон тройничного тракта имеются волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. В настоящее время различают два компонента тригеминального комплекса: главное сенсорное ядро (локализовано в мосте) и сенсорные ядра спинотригеминального тракта (локализованы в продолговатом мозге и верхних шейных сегментах). Филогенетические данные и характер центральных связей тройничных сенсорных ядер позволяют рассматривать главное сенсорное ядро как гомолог ядер дорсальных столбов спинного мозга, тогда как ядра тригеминального тракта как гомолог серого вещества дорсальных рогов спинного мозга.
В составе тройничных нервов идут также волокна вегетативной нервной системы. Парасимпатические волокна берут начало от верхнего и нижнего слюнных ядер продолговатого мозга. Симпатические волокна являются аксонами нейронов боковых рогов спинного мозга. Вегетативные волокна, входящие в состав ветвей тройничного нерва, регулируют секрецию желез слизистой оболочки рта и носа.
Функциональные характеристики афферентных волокон тройничного нерва. Афферентные волокна тройничного нерва проводят афферентную импульсацию разной модальности – от механорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов. Окончания тройничного нерва образуют два типа терморецепторов: специфические терморецепторы реагируют только на изменение температуры, неспецифические – как на температурные, так и на механические воздействия. Терморецепторы у большинства млекопитающих локализованы в структурах ротовой полости и кожи носа. Пульпа зубов содержит только болевые рецепторы, которые иннервируются толстыми волокнами.
Механорецепторы, от которых идет импульсация по волокнам тройничного нерва, тонко специализированы, что обеспечивает точность оценки механического стимула в области морды животного. Особенно тонкий анализ механических стимулов у млекопитающих осуществляется рецепторами волос. У них выделяют три типа волос: вибриссы (сенсорные волосы), остевые волосы (тилотрихи) и волосы шерсти. Каждому типу волос соответствуют особенности строения волосяных луковиц. Особенно велико значение вибрисс. У крысы, например, одну луковицу вибриссы иннервируют 100–150 нейронов гассерова ганглия, при этом отдельные нейроны передают в мозг информацию о таких признаках, как исходное положение вибриссы, направление, скорость и амплитуда ее отклонения и т.д. Афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов в области морды, имеют очень маленькие рецептивные поля по сравнению с афферентными волокнами, иннервирующими поверхность лап или туловища. Например, рецептивные поля на морде кошки имеют размер 7–15 мм2, а вибрисс – 1 мм2. На гладкой коже носа у кошки, собаки и обезьяны размер рецептивного поля – тоже порядка 1 мм2. Рецепторы растяжения наружных мышц глаза у млекопитающих иннервируются тонкими аксонами нейронов, тела которых находятся в мезэнцефалическом ядре (кошка, человек), но у некоторых животных (овца, свинья) – в гассеровом ганглии.
Проекция первичных афферентов в ядра тройничного нерва исключительно ипсилатеральная и организована в виде «листков», которые идут в рострокаудальном направлении, включая по нескольку ядер комплекса. Нейроны, получающие сигналы из полости рта, локализованы в более медиальных областях тройничных сенсорных ядер, тогда как периоральные структуры и кожа головы представлены в них латерально. У млекопитающих самую обширную группу в тройничных сенсорных ядрах образуют нейроны, связанные с тактильными рецепторами, особенно те, которые возбуждаются при сгибании вибрисс; эти нейроны занимают в ядрах дорсолатеральную часть. У опоссума, например, нейроны, связанные с тактильными рецепторами вибрисс и гладкой кожи носа, занимают 4/5 объема тройничных сенсорных ядер. Центральную часть тройничных сенсорных ядер занимает столб клеток, на которые проецируются рецепторы зубов. Она простирается от центральной области главного сенсорного ядра до рострального ядра спинального тригеминального тракта. Нейроны, связанные со специфическими терморецепторами языка, локализуются в каудальном ядре спинального тригеминального тракта. Нейроны, которые активируются от неспецифических терморецепторов кожи, обнаружены как в каудальном, так и в оральном ядрах спинального тригеминального тракта. В главном сенсорном ядре, в оральном и каудальном ядрах преобладают нейроны с локальными рецептивными полями, тогда как нейроны интерполярного ядра имеют преимущественно обширные рецептивные поля. В дорсальной части орального ядра обнаружено большое количество нейронов, на которых заканчиваются афференты от периоральной области и вибрисс.
